Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

Филогенез этой группы грибов связан в первую очередь с подземным способом существования. Трюфелевые оказались одной из немногих групп сумчатых грибов, достигших вершины трофической эволюции — они исключительно симбиотрофы. Образуют микоризу (грибокорень) со многими широколиственными древесными и кустарниковыми породами и некоторыми хвойными. Однако подземное развитие наложило отпечаток на строение аском: гимений потерял свою правильную, регулярную структуру; эволюционного изменения формы сумок от мешковидной, овальной, широкобулавовидной до цилиндри- ческой, как в других группах грибов, не произошло. Сумки остались широкоовальными или широкобулавовидными, хотя ножки у них хорошо развиты. Распространение спор происходит или после разрушения аском пассивно с почвенными водами на небольшие расстояния, или после поедания животными. Споры имеют толстый экзоспорий и проходят желудоч- но-кишечный тракт животных, оставаясь жизнеспособными.

106

Глава 7

БАЗИДИОМА

7.1. МЕСТО БАЗИДИОМЫ В ЖИЗНЕННОМ ЦИКЛЕ

Базидиома — плодовое тело базидиальных грибов — специализированное талломное образование из функционально дифференцированных тканей, несущее базидии.

Органов, в которых происходит половой процесс, наподобие архикарпа и антеридия сумчатых грибов, у базидиомицетов нет. В половом процессе по типу соматогамии участвуют два гаплоидных, или первичных, мицелия. При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары — дикарионы, которые при образовании новых клеток делятся синхронно, и вновь образующийся мицелий всегда содержит дикарионы. Кроме того, гаплоидные ядра могут сливаться в гетерокариотическом мицелии, образуя диплоидные ядра, при этом некоторые из них являются гетерозиготными. В диплоидном ядре между хромосомами может проходить кроссинговер. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных. Эти новые гаплоидные ядра потом опять могут участвовать в гетерокариотических комбинациях. Такое явление названо парасексуальным циклом, оно характерно для многих групп грибов, в том числе и для базидиальных.

Передача ядерного материала при образовании новой клетки базидиальных грибов происходит не только через долипору в септе, но и при помощи специальных каналов — пряжек, которые соединяют дочернюю клетку с материнской в обход септы. Пряжки у базидиальных грибов играют роль крючка, который у сумчатых образуется загибом вершины делящейся дикариотической клетки (см. рис. 38). Период жизни гаплоидного мицелия в цикле развития базидиального гриба очень короткий. После прорастания базидиоспор и плазмогамии первичных мицелиев все последующее существование таллома проходит в стадии дикариона. У сумчатых грибов, наоборот, наиболее протяженна гаплоидная стадия, дикариотическая — короткая. Аскомы сложены двумя типами гиф — гаплоидными и дикариотическими, последние принимают участие в формировании только плодущей части (см. рис. 39). Базидиомы образованы в основном дикариотическими гифами (рис. 72, 73).

Формирование тканей базидиом идет за счет видоизменения генеративных (дикариотических) гиф, часто теряющих плазменное содержимое. Такие гифы играют роль либо защитных, либо запасных, либо проводящих и являются третичными, в отличие от гаплоидных — первичных и дикариотических — вторичных.

Грибница после прорастания спор и плазмогамии первичных мицелиев развивается во всех направлениях по радиусу. Плодовые тела образуются на внешней стороне грибни-

107

цы по кругу. Такие скопления плодовых тел грибов у разных народов признавались маги-

6

гических особенностей вида и погодных условий. В примордии уже заложено все, что необходимо для формирования макро- и микроструктур плодовых тел.

Продолжительность жизни таллома грибов зависит от многих факторов как биологического, так и абиотического характера. Часто она ограничивается объемом субстрата, на котором обитает гриб и который он использует в качестве источника питательных веществ. Обычно отдельные виды потребляют определенные органические вещества, остальную органику используют другие виды грибов с иным направлением метаболизма. Поэтому в природе существует сукцессия (смена) видов и состава грибных группировок на субстратах. Кроме того, на развитие грибных сообществ и отдельных видов влияют погодные условия.

108

2

Ðèñ. 74. Рост грибницы и образование «ведьминого круга» (ориг.):

1 — базидиомы (плодовые тела); 2 — ризоморфы, мицелиальные тяжи, мицелий; 3 — примордии

мортмасса, почва. Грибы обитают на органических субстратах, осуществляя их деструкцию до простых соединений, которые вновь используются в круговороте вещества и энергии в биогеоценозах. Биологически оправданно, что грибница при наступлении неблагоприятных для роста и развития периодов может переходить в состояние покоя, или анабиоза. Такая особенность характерна для субстратной части таллома грибов. Науке известны факты жизни грибниц на протяжении 600–700 и более лет. Например, такая продолжительность жизни отмечена для гумусного сапротрофа американских прерий — дождевика гигантского.

Âотличие от субстратного мицелия, плодовые тела базидиомицетов в большинстве случаев короткоживущие. Особенно это касается мягкомясистых макромицетов из группы порядков агарикоидных грибов. Базидиомы некоторых эфемерных навозниковых грибов существуют всего 1,5–2 ч. У красного мухомора от начала развития примордия до гибели базидиомы проходит 1,5–2 месяца, надземная фаза длится 2–3 недели. В отличие от агарикоидных грибов, у многих гетеробазидиальных грибов, таких как эксидия железистоопушенная (народное название — «ведьмино масло»), базидиомы могут многократно впадать в анабиоз, высыхая до состояния ломкой корочки, опять оживать после наступления дождливой погоды, и так в течение всего вегетационного периода, возможно, на протяжении нескольких лет, пока пригоден субстрат.

Âсилу особенностей строения гифальной системы базидиомы многих трутовых грибов многолетние. Кроме генеративных гиф, образующих гимениальный слой, у них имеют-

109

ся особые гифы, которые быстро теряют плаз-

в условную группу микромицетов. К базидиальным микромицетам относятся все виды подкласса телиоспоромицетиды (Teliosporomycetidae), некоторые гетеробазидиомицетиды (Heterobasidiomycetidae) и небольшая группа холобазидиомицетид (Holobasidiomycetidae). Последние характеризуются простой организацией таллома, напоминающей таковую у тафриновых грибов (Taphrinales). Эта группа представлена экзобазидиальными (Exobasidiales) грибами. Для них свойственно расположение спорогенных клеток почти гимениальным слоем на тканях растения и на субикулюме (рис. 75).

Все грибы с крупными плодовыми телами относятся к условной группе макромицетов. Как сумчатые, так и базидиальные грибы в ходе эволюции приобрели дифференцированный таллом. Кроме субстратного и воздушного мицелия, часть их таллома пошла на формирование плодовых тел. У аскомицетов плодовые тела — это по существу дифференцированная на ткани строма, несущая гимениальный слой. У сумчатых грибов все звенья возникновения и эволюции макроаском прослеживаются достаточно четко. Из базидиомицетов лишь немногие в цикле развития имеют строму, у подавляющего большинства формирование плодовых тел происходит непосредственно на мицелии.

Отдельные систематические группы сумчатых и базидиальных грибов имеют близкие по форме плодовые тела. Это, например, некоторые дисковидные гетеробазидиомицеты и сумчатые дискомицеты с морщинистым гименофором; рогатиковые грибы и небольшая группа сумчатых ксиляриевых грибов со сложными, кустистыми плодовыми телами; гипогейные гастеромицеты и трюфелевые грибы, имеющие желвакообразные плодовые тела. В первом случае за счет морщинистого гименофора увеличилась площадь гимения, во втором — за счет ветвления увеличилась площадь стромы, при этом в ней размещается большее количество микроскопических плодовых тел — перитециев. В третьем случае форму плодовых тел обусловливает гипогейный образ жизни.

110