Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов
|
|
1 |
||
|
1 |
|
|
3 |
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
2 |
||
|
2 |
â |
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
à |
|
á |
|
|
å
ç
4
ã
ä |
æ |
è |
Ðèñ. 64. Аскомы гелоциевых грибов [91, 98]:
à — гудония (Gudonia); á — спатулярия, или рыжая лопаточка (Spathularia); â — геоглоссум (Geoglossum); ã — склеротиния (Sclerotinia); ä — омброфила (Ombrophila); å — гелоциум (Helotium);
æ — дасисцифа (Dasyscyphus); ç — трохила (Trochila); è — леотия (Leotia);
1 — парафизы; 2 — сумки; 3 — споры; 4 — склероций
Строма как основная морфологическая структура повторилась у циттариевых грибов, широко распространенных в южном полушарии в Америке и Австралии (рис. 65). Стромы этих грибов — своеобразная копилка, кладовая питательных веществ. Апотеции формируются на внешней поверхности стромы, наподобие сложных плодовых тел ксиляриевых
èклавиципитальных грибов. Стромы циттариевых мясистые или студенистые, так как состоят из гиф с сильно желатинизированными стенками. У многих видов апотеции вначале шаровидные, утопленные в мякоть стромы, ко времени созревания становятся открытыми
èчасто окрашенными. Многие виды съедобны. Трофическая
группа — ксилотрофы.
Совершенно по-иному устроены аскомы пецициевых грибов. Дальнейшее усиленное развитие у них получил гипотеций (лежащий ниже гимениального слоя), за счет центральной медуллы сформировалась ножка. Благодаря ей аскомы
Ðèñ. 65. Шаровидные стромы с апотециями
одного из видов циттариевых грибов [63]
101
à
ã
1
áâ
æ
ä
1
å
Ðèñ. 66. Чечевицеобразные апотеции пецициевых грибов [79]:
à— рипоробиус (Rhyporobius crustaceum); á — лазиоболюс (Lasiobolus equinus);
â— аскофанус (Ascophanus carneus); ã — аскоболюс (Ascobolus stercorarius); ä — гумария (Humaria rutilans);
å— сфероспора (Sphaerospora trechispora); æ — лахнея (Lachnea hemisphaerica); 1 — споры
приподнялись над субстратом. Гимениальный слой вначале выпуклый, у более продвинутых — плоский, затем вогнутый. Апотеций стал походить на толстое плоское блюдце, напоминая по форме бобы чечевицы. Такие апотеции получили название чечевицеобразных (рис. 66).
Параллельно шло увеличение площади гимениального слоя. Это происходило за счет увеличения плоского блюдцеобразного апотеция, а также разрастания его краев.
Плодовые тела стали напоминать по форме чашу, бокальчик, урну и получили название чашевидных (рис. 67). В классическом виде такие тела имеют грибы рода пецица (Peziza).
Даже в пределах одного рода можно заметить разнообразие аском — от почти сидячих до приподнятых на хорошо развитой ножке. Эволюция формы аском связана именно с ча- шевидными апотециями. Одна из линий развития вела к образованию ножки не только за счет увеличения медуллы, но и путем «стягивания» чаши апотеция в месте прикрепления его к субстрату. В результате получились аскомы, имеющие конусообразную сморщен- но-жилковатую ножку и далее — цилиндрическую с жилковато-ячеистой поверхностью.
102
á
à
â
ã
ä
1
å
Ðèñ. 67. Чашевидные апотеции пецициевых грибов (ориг.):
à— пецица фиолетовая (Peziza violaceae); á — пецица бородавчатая (P. verrucosa); â — пецица крупная (P. macropus);
ã— «ослиные уши» (Otidea onotica); ä — геопиксис углелюбивый (Geopyxis carbonaria); å — ризина вздутая (Rhizina
inflata); 1 — ризоиды
Общая направленность эволюции аском — формирование ножки и увеличение площади гимения (рис. 68). В результате гимениальный слой оказался приподнятым над субстратом, тем самым обеспечивалось лучшее рассеивание спор, кроме того, многократно воз-
растала репродуктивная мощность аском. Однако среди характерных для пецициевых одноножковых аском есть «сороконожка» — ризина вздутая (Rhizina inflata, Rhizinaceae).
Аскомы этого гриба, полупогруженные в субстрат или распростертые по субстрату, прикрепляются к нему множеством ризоидов — корневидных выростов. Такой же тип прикрепления характерен для слоевищ лихенизированных грибов и более не встречается ни у одной группы грибов.
Бокалоили чашевидные апотеции за счет увеличения площади гимения путем сморщивания поверхности и изменения формы от вогнутой, затем плосковогнутой, плосковыпуклой, к бугристо-выпуклой или морщинисто-выпуклой образовали последнюю группу аском — шляпковидных (головковидных). Они напоминают тюрбан, шапочку,
103
I
|
|
|
Ðèñ. 68. Эволюция аском типа апотеций у рода гельвелла |
||||
|
|
II |
(Helvella) [98]: |
|
|
||
|
|
|
I — формирование лакунарно-бороздчатой ножки (à — H. leucomelaena, á — |
||||
|
|
|
H. acetabulum, â — H. queletiana, ã — H. lacunosa); II — формирование цилиндри- |
||||
à |
|
|
ческой ножки с почти гладкой поверхностью (ä — H. macropus, å — H. ephippium, |
||||
|
|
|
|
æ — H. elastica) |
|
|
|
|
ä |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
колпак, шляпку на ножке (рис. 69). Плодовые тела такого |
||||
á |
|
|
типа имеют сморчки ( |
Morchella |
), строчки ( |
Gyromitra |
), сморч- |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
ковые шапочки (Verpa) и др. Шляпки могут быть со свобод- |
||||
|
|
|
ными или приросшими к ножке краями (рис. 70). |
|
|||
|
|
|
Особое место среди дискомицетов занимают трюфеле- |
||||
|
å |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
вые грибы, развитие и жизнь которых происходит под землей. |
||||
â |
|
|
Их аскомы представляют собой апотеции со сморщенной, сжа- |
||||
|
|
|
той поверхностью гимения. Нижняя поверхность апотеция |
||||
|
|
|
также меняет свою конфигурацию, прикрывая внутренние |
||||
|
|
|
ткани (медуллу, или эндоэксципул, субгимений) и образуя |
||||
|
|
|
плотную корку — перидий. Он может быть гладким, боро- |
||||
|
|
|
давчатым, может растрескиваться. Однако перидий полно- |
||||
|
|
|
стью не смыкается, оставляя в некоторых частях гимениаль- |
||||
ã |
æ |
|
|
|
|
|
|
ный слой открытым.
ã
á
à
â
ä
Ðèñ. 69. Шляпковидные аскомы типа апотеций у пецициевых грибов (ориг.):
à — макроподия крупная (Macropodia macropus); á — сморчок конический (Morchella conica); â — лопастник курчавый (Helvella crispa); ã — гельвеллелла круглоспоровая (Helvellella sphaerospora); ä — гельвелла упругая (Helvella elastica)
104
Ðèñ. 70. Морфологические признаки, используемые |
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
при определении видовой принадлежности дискомицетов: |
|
|
|
|
|
|
|
|
à — Helvella crispa (1 — гимениальный слой (сумки, аскоспоры, |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
парафизы), 2 — стерильная часть апотеция (экзо- и эндоэксципул), |
|
|
|
|
|
|
|
|
3 — ножка); á — Morchella sp. — шляпка, приросшая к ножке, â — |
|
|
|
|
|
|
|
|
свободная шляпка |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
В онтогенезе трюфелевых грибов обязатель- |
|
|
|
|
|
|
||
но присутствует начальная стадия развития плодо- |
|
|
|
|
|
|
|
|
вого тела, близкая к формированию типичного |
|
|
|
|
|
|
|
|
апотеция (рис. 71). В процессе развития аском про- |
|
|
|
|
|
|
|
|
исходит разрастание всех тканей, образование |
à |
|
|
|
á |
â |
||
внутренних камер, в которых сумки оказываются перемешанными с парафизами. Стерильные ткани гипотеция называются у трюфелевых грибов внутренними венами (жилами), а покрывающие пло-
довое тело тяжи — внешними венами (жилами). Освобождение спор у трюфелевых происходит после разрушения перидия, а из сумок — пассивно, после их разрушения. Поэтому апикальный аппарат у сумок отсутствует полностью, а форма сумок широкобулавовидная, так как гимениальный слой рыхлый.
â
à |
á |
ã |
Ðèñ. 71. Аскомы трюфелевых грибов [92]:
à — схема формирования аском; á — внешний вид аском; â — вид на разрезе (видны полости, на поверхности которых располагается гимениальный слой); ã — гимениальный слой с сумками и многочисленными парафизами
105