Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

I

II

III

ð

Ðèñ. 81. Типы базидиом мягкомясистых афиллофоровых грибов (ориг.):

I — по расположению ножки (à — центральная, á — боковая, â — эксцентрическая); II — по форме шляпки (ã — выпуклая, ä — воронковидная, å — вдавленная, æ — вдавленная с бугорком в центре); III — по общей форме (ç — шляпковидная, è — конусовидная, ê — булавовидная, ë — нитевидная, ì — коралловидная, í — многошляпковая, î — подвешенная со спинной стороны, ï — цифеллоидная, ð — шиловидная)

видные, многократно разветвленные с гладким, складчатым или морщинистым гименофором. Он расположен на боковых плоскостях этих удивительных плодовых тел. Особенно большое значение при определении грибов этой группы придается строению вершинных веточек, а также изменению на воздухе цвета всех частей плодового тела при нарушении целостности тканей (рис. 82).

Окраска базидиом, в том числе и тканей, и ее изменение на воздухе при нарушении целостности базидиом является хорошим диагностическим признаком. Для афиллофоровых грибов наиболее характерна темно-бурая, рыже-бурая, бурая окраска ткани. В определении грибов на видовом и родовом уровнях имеют значение также вкус и запах мякоти.

116

Ðèñ. 82. Коралловидные базидиомы рогатиковых грибов [92]:

à— малоразветвленные, толстые, морщинистые (клавулина морщинистая, Clavulina rugosa); á — разветвленные

ñпритупленным окончанием ветвей (рамария, Ramaria sp.); â — разветвленные с зубчатым окончанием ветвей (клавулина гребенчатая, Clavulina cristata); ã — древовидно разветвленные с прямыми волосовидно-тонкими, копьевидными или кисточковидными окончаниями ветвей (птеруля многораздельная, Pterula multifida)

æ

Ðèñ. 83. Типы гименофора афиллофоровых грибов (ориг.):

à — гладкий; á — бородавчатый; â — игольчатый; ã — жилковатый; ä — пористый; å — с раздвоенным лезвием пластинок; æ — пластинчатый; ç — трубчатый; è, ê — лабиринтообразный (дедалиевидный)

117

ã

ä

ç

Ðèñ. 84. Типы ежовикового гименофора афиллофороидных грибов [69]:

à — игольчатый; á — толстоигольчатый; â — шипы конечного ветвления плодового тела гриба гериций коралловидный (Hericium coralloides); ã — шипы, заканчивающиеся кисточковидно, ä — слившиеся в конические пучки, å — с тупой вершиной, æ — с острой или рассеченной вершиной;

ç — пластинчатовидно соединенные, è — неправильно сетчатовидно соединенные зубцы

Гименофор может быть гладким, бородавчатым, игольчатым или шипиковидным, жилковатым, пористым (когда стенки трубочек сросшиеся и их нельзя отделить друг от друга), пластинчатым (пластинки расположены радиально), концентрически пластинчатым (пластинки расположены концентрическими кругами), пластинчатым с раздвоенным лезвием пластинок, трубчатым (трубочки можно отделить друг от друга), лабиринтовидным, или дедалиевидным (рис. 83). Существует также много переходных форм, например, между пористым гименофором и пластинчатым, бородавчатым и ежовиковым (игольчатым). В пределах перечисленных типов, в свою очередь, существует большое разнообразие. Так, ежовиковый гименофор у молодых грибов бородавчатый, а в зрелом состоянии может нести тонкие шипы, одиночные либо сросшиеся, имеющие тупую вершинку или сплюснутые почти до пластин. В одних случаях наблюдается равномерное расположение одиноч- ных шипов, в других шипы измененной формы сконцентрированы в неправильные образования, в третьих сложно устроенные шипы располагаются на конусообразных выростах (рис. 84). Развитие гименофора шляпочных ежовиковых грибов идет от центральной части низа шляпки к ножке и к краю шляпки, поэтому нормально развитый гименофор находится в центре.

118

Для многих систематических групп грибов, имеющих как мягкомясистые, так и твердомясистые базидиомы, характерен пористый гименофор. Он может быть сложен из слоя трубочек, легко отделимых друг от друга или сросшихся, располагаться на однолетних или многолетних плодовых телах. В последнем случае он будет состоять из нескольких слоев трубочек. Размеры, очертания, равномерность развития стенок трубочек и пор, которыми они заканчиваются, создают бесконечно разнообразный рисунок пор и гименофора в целом. Недоразвитие стенок на одной стороне и более интенсивное их развитие — на другой создают лабиринтообразный (дедалиевидный) гименофор, часто переходящий в пластин- чатый. Поры в конце своего развития могут расщепляться вдоль, придавая гименофору вид игольчатого. Такой гименофор из расщепленных трубочек называется ирпексовидным, так как чаще всего встречается у видов рода ирпекс (Irpex).

Важной особенностью в характеристике базидиом является прикрепление гименофора к мякоти шляпки. Он может быть трудноотделимым и составлять с мякотью шляпки одно целое или, наоборот, легко отделяться от нее.

Микроструктуры базидиом

Афиллофоровые (трутовые) грибы (Aphyllophorales) отличаются от других гименомицетов сложностью гифальной системы. К настоящему времени в ней выделяют до шести типов гиф, но чаще три: генеративные, скелетные и связывающие [8, 12–16].

Генеративные (дикариотические, вторичные) гифы своим происхождением обязаны слиянию гиф первичного мицелия. Они тонкостенные, ветвящиеся, с нежелатинозными, субжелатинозными или желатинозными стенками, сильно разбухающими при увлажнении, с пряжками, дают начало субгимениальным веточкам, несущим базидии (рис. 85). Кроме того, генеративные гифы служат исходным материалом для формирования других типов гиф. Это гифы неограниченного роста, часто с анастомозами. Иногда генеративные гифы имеют вторично утолщенные стенки и в этом случае приобретают сходство со скелетными гифами. Отличить их можно по наличию перегородок и прямых переходов от тонкостенных к толстостенным участкам.

Скелетные гифы — это толстостенные гифы неограниченного роста, развивающиеся из генеративных гиф в ростовой зоне, как правило, совсем не ветвящиеся или с дихотомически разветвленными концами, без перегородок или с отдельными ложными перегородками. Толстостенность и отсутствие плазменного содержимого указывают на механиче- скую функцию этих гиф в базидиоме. Скелетные гифы всегда можно видеть в растущем крае плодовых тел. Они обусловливают пробковую консистенцию плодовых тел трутовых грибов.

Связывающие гифы имеют ограниченный рост, сильно ветвятся, как правило, имеют утолщенные стенки ярко-коричневого цвета; как и скелетные гифы, быстро теряют плазменное содержимое и выполняют в базидиоме механическую функцию. Иногда они дают на уровне базидий от 3 до 8 толстостенных ответвлений — лучей без перегородок и пряжек.

Если плодовые тела состоят только из генеративных гиф, гифальная система называется мономитической, если из генеративных и скелетных или из генеративных и связывающих — димитической. Если в плодовых телах гифальная система представлена тремя

119

2 3

1

Ðèñ. 85. Типы гифальной системы афиллофоровых грибов [94]:

à— мономитическая с генеративными гифами; á — димитическая с генеративными и скелетными гифами;

â— димитическая с генеративными и связывающими гифами; ã — тримитическая с генеративными, скелетными

èсвязывающими гифами; ä — òèïû ãðèô (1 — генеративные, 2 — связывающие, 3 — скелетные)

типами гиф, она называется тримитической. Однако эта довольно простая «классическая» система дифференциации гиф не охватывает всего разнообразия. В сложных случаях некоторые специалисты предлагают использовать более общее деление на генеративные и вегетативные (скелетные и связывающие) гифы. Соответственно гифальная система определяется как мономитическая или гетеромитическая. Тип гифальной системы плодовых тел — характерный и устойчивый для данного вида признак. В то же время он определяет консистенцию плодовых тел, т. е. является элементом приспособительной эволюции [12–14, 17].

От строения гифальной системы, от соотношения гиф разных типов и характера расположения их в базидиоме напрямую зависит консистенция мякоти плодовых тел афиллофоровых грибов. Например, у гименохетовых (Hymenochaetaceae) с мономитической и димитической гифальной системой плотное параллельное расположение толстостенных

120