Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

7.2. КЛАССИФИКАЦИЯ БАЗИДИОМИЦЕТОВ ПО СТРОЕНИЮ БАЗИДИИ И ТИПУ РАЗВИТИЯ БАЗИДИОМ

Естественная классификация базидиальных грибов основана на строении спорогенного органа — базидии, а также на расположении базидий в талломе гриба: непосредственно на мицелии или на специально организованных для этого плодовых телах. В последнем случае особенности строения и развития плодовых тел имеют решающее значение.

Базидия — орган полового спороношения базидиальных грибов, где завершается половое развитие (кариогамия, мейоз, митозы) и формируются гаплоидные базидиоспоры. Споры образуются экзогенно на внешней стороне базидии, на специальных выростах — стеригмах. Внутри стеригм находится канал, по которому содержимое будущей споры — ядро и часть плазмы — перетекает из базидии. Количество стеригм (спор на одной бази-

å æ

Ðèñ. 76. Холобазидии (à–ê) и фрагмобазидии (ë–î) [98]:

à — булавовидная, споры почти сидячие (Astraeus, Sclerodermatales); á — булавовидная с длинными стеригмами (Bovista, Lycoperdales); â — узкобулавовидная с пряжкой в основании (Oudemansiella, Agaricales); ã — почти цилиндри- ческая с согнутыми короткими стеригмами (Clavulina, Aphyllophorales); ä — цилиндрическая с двумя крупными цилиндрическими стеригмами (Dacryomyces, Dacryomycetales); å — урноподобная (Sistotrema, Gasteromycetes); æ — пролиферирующая, прорастающая внутри других гиф (Repetobasidium, Heterobasidiomycetidae); ç — сидячая, цилиндрическая (Henasma, Heterobasidiomycetidae); è — шаровидная с крупными стеригмами, отделенными перегородками (Tulasnella, Heterobasidiomycetidae); ê — широкобулавовидная с крупными стеригмами (Ceratobasidium, Heterobasidiomycetidae); ë — яйцевидная продольно септированная с длинными цилиндрическими стеригмами (Exidia, Tremellales); ì — шаровидная в цепочках, с продольными перегородками (Sirobasidium, Tremellales); í — четырехклеточная с поперечными

перегородками (Hirneola, Auriculariales); î — телейтоспора, проросшая фрагмобазидией (Puccinia, Uredinales)

111

дии) — важный диагностический признак. На базидии образуется чаще четное (2-4), реже нечетное число спор — от 1 до немногим более 10. Кроме того, базидия может быть одноклеточной либо иметь перегородки и быть сложной по строению. Одноклеточная базидия, или холобазидия, характерна преимущественно для подкласса холобазидиомицетиды. Cептированные базидии, или фрагмобазидии, — определяющий признак гетеробазиомицетид и телиоспоромицетид (рис. 76).

Холобазидии холобазидиомицетид могут быть булавовидными, урноподобными (расширенными в нижней части и сужающимися вверху), утриформными (мешковидными), стенки их могут быть толстыми или тонкими. Базидии с сильно утолщенными стенками называют крассобазидиями. Холобазидии встречаются также у дрожалковых грибов (гетеробазидиомицетиды) — у них получили гиперразвитие стеригмы (см. рис. 76).

Фрагмобазидии с поперечными перегородками встречаются у ржавчинных и головневых грибов, у дрожалковых кроме поперечных могут быть косые и продольные перегородки. В септированных базидиях обычно различают про-, гипо- и эпибазидии. Настоящие, четко выраженные гипо- и эпибазидии встречаются лишь у порядка аурикуляриевые (Auriculariales). В остальных случаях так называемые эпибазидии являются по сути стеригмами, которые сильно изменились по величине и форме (рис. 77).

Размеры и форма базидий, особенно их строение, — хорошие признаки для разграничения многих видов и групп базидиальных грибов. В некоторых случаях учитывается соотношение длины спор и базидий, величина стеригм, наличие пряжки в основании базидии.

Важными систематическими признаками являются также положение базидии в талломе (наличие гимениального слоя) и тип развития плодовых тел. Виды подкласса холобазидиомицетид делятся на две группы: экзобазидиальные грибы (Exobasidiales), имею-

112

каком-либо его этапе. Первый тип свойствен видам порядка афиллофоровые (Aphyllophorales), второй — видам группы порядков гастеромицеты. Между ними располагается группа агарикоидных грибов (Agaricales s. l.). Она включает в свой состав четыре порядка: полипоровые (Polyporales), болетовые (Boletales), агариковые (Agaricales), сыроежковые (Russulales). Эта группа характеризуется разнообразием типов развития плодовых тел. Для некоторых групп тип развития изучен довольно хорошо, описано происхождение и развитие покровных тканей. На этом основании выделено еще несколько разновидностей типа развития. Далее каждая группа описывается комплексом признаков, характерных исключи- тельно для нее (см. разд. 1.5).

7.3. БАЗИДИОМЫ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ

Макроструктуры базидиом

В настоящее время систематика афиллофоровых грибов строится с обязательным уче- том и макроскопических, и микроскопических структур базидиом. Строение гименофора

èбазидиом в целом также имеет значение на всех уровнях. Применявшаяся ранее «классическая» система афиллофоровых грибов основывалась на признании ведущими признаками формы плодового тела и гименофора. Примером конвергентного развития плодовых тел разных систематических групп может служить образование гладкого, бородавчатого

èигольчатого гименофоров. Семейство ежовиковых грибов (Hydnaceae s. l.), выделенное ранее по наличию игольчатого или бородавчатого гименофора, оказалось сборным, формальным в систематическом отношении [6, 69]. В результате углубленных микроскопиче- ских и биохимических исследований объем семейства собственно ежовиковых, или гидновых, грибов (Hydnaceae s. str.) был уменьшен до нескольких видов, что составило примерно сотую часть видов грибов с ежовиковым гименофором. Остальные распределились по нескольким семействам, причем большая часть отнесена к телефоровым грибам (Thelephoraceae), у которых в мякоти базидиом найдено весьма специфическое соединение — телефоровая кислота [63].

Общий вид базидиом. Афиллофоровые грибы — в основном сапротрофы на древесине, некротрофные паразиты (на живых деревьях), гумусные сапротрофы и небольшая группа — напочвенные микоризные симбиотрофы. С учетом консистенции ткани, формы плодовых тел, продолжительности жизни, условий обитания афиллофоровые грибы подразделяют на две условные группы: 1) жестко-, твердо-, кожистомясистые и 2) мягкомясистые. Первая группа включает в себя виды как с однолетними, так и с многолетними плодовыми телами. Вторая объединяет виды, обитающие на почве, элементах подстилки, полуразрушенной и разрушенной древесине и характеризующиеся в основном шляпковидными базидиомами, с ножкой или без нее, живущими один вегетационный период (рис. 78). У афиллофоровых грибов выделяют пять типов плодовых тел: резупинатные, распростер- то-отогнутые, сидячие, дифференцированные на шляпку и ножку, а также клавариоидные [63, 71].

Наиболее упрощенные плодовые тела — распростертые по субстрату, эта форма сохраняется на всех стадиях развития плодового тела. Такие базидиомы растут всей пери-

113

à

á

Ðèñ. 78. Разнообразие базидиом грибов порядка афиллофоровые [8]:

à— виды с твердомясистыми, кожистыми и пленчатыми базидиомами;

á— виды с мягкомясистыми однолетними базидиомами

1

2

3

Ðèñ. 79. Типы плодовых тел твердомясистых афиллофоровых грибов [8]:

à — распростертое (1 — субстрат, 2 — подстилка в контактной зоне между субстратом и трамой (мякотью), 3 — гименофор); á — распростерто-отогнутое; â — отогнутое, раковинообразное; ã — черепитчатое; ä — шпателевидное; å — сидячее плоское; æ — сидячее подушковидное; ç — копытовидное; è — разрез многолетнего плодового тела (1 — корковый слой, 2 — трама, 3 — «черная линия» из желатинозных гиф между трамой и гименофором, 4 — трубчатый слоистый гименофор)

114

довые тела периферической частью отделяются от субстрата, образуя зачаточную шляпку, с внешней стороны которой появляется

кожица или иные покровные структуры (рис. 80). Обычно формирование гименофора таких плодовых тел идет от центра, и отогнутые края могут оставаться стерильными.

Разрастание внутренней трамы отогнутых плодовых тел привело к формированию сидячих плодовых тел, гименофор которых может далеко сбегать по подстилке или конусообразной, как бы срезанной части шляпки.

Разрастание боковой трамы отогнутой шляпки может также приводить к образованию зачаточной или хорошо развитой ножки, на которой шляпка оказывается отодвинутой от субстрата. Этим создаются лучшие условия для распространения спор.

Перечисленные типы плодовых тел встречаются у собственно трутовых грибов, обитающих на древесине. Их гименофор всегда обращен вниз.

Шляпковидные плодовые тела с центральной, боковой или эксцентрической ножкой более характерны для мягкомясистых афиллофоровых грибов. Гименофор таких плодовых тел расположен на нижней поверхности шляпок, низбегает на ножку либо покрывает боковую поверхность базидиомы. Эта группа отличается большим разнообразием плодовых тел (рис. 81). Они могут быть компактными, конусовидными, иметь шляпку и ножку, быть глубоковоронковидными, урноподобными, иметь выпуклую или вогнутую шляпку и т. д. Разнообразна поверхность шляпок: в виде легко сдирающейся тонкопленчатой кожицы, опушенная, волокнистая, чешуйчатая, щетинистая, блестящая, матовая, с выступающими каплями окрашенной жидкости или сухая. Многие виды из этой группы легко узнаются по форме плодовых тел и строению гименофора.

Так, группа клавариоидных (рогатиковых) грибов (Clavariaceae) резко отличается от других афиллофоровых необычной формой плодовых тел. Они булавовидные, коралло-

115