Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

2

à

4

1

â

ã

å

Ðèñ. 59. Типы плодовых тел локулоаскомицетид [98]:

à — псевдотеции дотиоральных (Dothiorales), á — дотидеальных (Dothideales) грибов; â — тириотеций капнодиальных грибов (Сapnodiales); ã — мириотеций порядка мирингиальные (Myriangiales); ä — псевдоапотеций порядка фацидиальные (Phacidiales); å — гистеротеций гистеральных грибов (Hysteriales); 1 — аскострома; 2 — сумки псевдогимения; 3 —

центральная псевдопаренхима; 4 — локулы; 5 — хаматеции

при выделении систематических групп является расположение сумок относительно хаматеция, если он есть. Хаматеций — совокупность гифальных элементов центра плодового

тела, таких как остатки интераскальной ткани, псевдопарафизы.

Т и р и о т е ц и и — щитовидные уплощенные плодовые тела. В многочисленных локулах внутри тириотеция развиваются сумки, окруженные нитевидными псевдопарафи-

96

зами. Стенка тириотециев состоит из радиально или меандрически (извилисто) расположенных клеток.

Г и с т е р о т е ц и и — вытянутые в длину плодовые тела, открывающиеся при созревании щелью. Хаматеций образован редкими и довольно многочисленными нитевидными псевдопарафизами или дезинтегрированными остатками ткани центра плодового тела. Сумки образуют гимениальный слой, поэтому гистеротеции относятся к апотециоидным плодовым телам.

К гистеротециям близко примыкают плодовые тела типа псевдотециев фацидиевых грибов (Phacidiales), относимых чаще всего к унитуникатным дискомицетам. Однако в онтогенезе некоторых представителей этого таксона плектенхима с аскогонами закладывается на первых стадиях в отдельных локулах и только к периоду зрелости преобразуется

âединый гимениальный слой.

Ìи р и о т е ц и и — подушковидные, строматоидные плодовые тела со многими локулами, расположенными в беспорядке. В центре плодовых тел, в хаматеции, образуется несколько локул, в которых развивается одна сумка со спорами.

Разные подходы к выделению систематических групп локулоаскомицетид и пиреномицетов привели к тому, что в существующей микологической литературе имеется несколько систем этих грибов, причем их объем и содержание существенно различаются. Ниже дается ключ для определения порядков локулоаскомицетид на основе одного из последних исследований грибов этого подкласса.

Ключ для определения порядков подкласса Loculoascomycetidae [24]

1. Аскокарпы апотециоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hysteriales

— Аскокарпы перитециоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2. Поверхностный мицелий, на котором развиваются аскокарпы, имеется. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

— Поверхностный мицелий отсутствует . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3. Сумки расположены беспорядочно . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Capnodiales

— Сумки расположены по-другому . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Сумки расположены пучком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dimeriales

— Сумки расположены кольцом по краю щитовидного плодового тела . . . . . . . . . . . . . . Hemisphaeriales

5. Сумки расположены пучком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dothideales

— Сумки расположены по-другому . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

6. Сумки расположены в отдельных локулах, разделенных интертециальной тканью, или беспорядочно

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudosphaeriales

— Сумки образуют гимениальный слой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleosporales

6.6. АСКОМЫ ТИПА АПОТЕЦИЙ

Апотеции — аскомы линзовидной, чашевидной формы, сидячие или приподнятые на ножке, фертильные (плодоносные) головки или шляпки различной формы, несущие на своей внешней поверхности гимениальный слой.

97

Ðèñ. 60. Парафизы гимениального слоя дискомицетов порядка пецициевые [79]:

à— септированные, многократно разветвленные (Sarcoscypha);

á— септированные, разветвленные в основании (Lachnea); â — разветвленные на вершине (Melanochroia);

ã— простые (Peziza); ä — заполненные капельками масла (Lasiobolus); 1 — апикус, вершина парафизы; 2 — сумки

Грибы, имеющие плодовые тела типа апотеций, традиционно объединены в группу порядков дискомицеты, которая включает в себя пять порядков: гелоциевые (Helotiales), фацидиевые (Phacidiales), циттариевые (Cyttariales), пецициевые (Pezizales), трюфелевые (Tuberales). В названии этой группы отражена классическая форма аском в виде диска с выпуклой, вогнутой или плоской поверхностью. Главной морфологической структурой аском дискомицетов является гимениальный слой. Его формируют сумки и стерильные клетки — парафизы. Вначале образуется слой парафиз, а затем между ними врастают сумки (см. рис. 39). Парафизы представляют собой удлиненные клетки, простые или септированные, могут быть разветвленными. Апикальная клетка многоклеточной парафизы или несколько верхушечных клеток отличаются по строению от нижележащих (рис. 60). Длина парафиз равна длине сумок или чуть более. Апикус окрашивается препаратами йода в синий или бурый цвет. Эта характеристика используется при идентификации грибов и обыч- но при их описании отмечается наряду с другими признаками. Предназначение парафиз — создать матрицу гимениального слоя, удерживающую сумки в вертикальном положении; это способствует высвобождению спор. У некоторых дискомицетов, в частности видов семейства аскоболевые (Ascobolaceae), сумки приподнимаются над гимениальным слоем, повторяя один из способов освобождения спор у пиреномицетов. Поэтому у них гимениальный слой аском, имеющих вид толстой линзочки, становится щетинистым (рис. 61).

Наличие гимениального слоя, состоящего из сумок и парафиз, — главный отличи- тельный признак дискомицетов. На уровне порядков ведущим признаком является строение сумки, и особенно апикального аппарата (см. рис. 41, 42). Соответственно строению

98

которая представляет собой сочетание нескольких типов тканей, выполняющих определенную функцию в аскоме. В общем строении аском дискомицетов просматриваются конвергентные линии развития от простых примитивных тел, очень мелких, в которых гимениальный слой расположен почти на субикулюме, до

99

полнять функцию покровной ткани. Строение его, например у гелоциевых, широко используется в диагностике (см. рис. 10). Кроме того, внешние клетки эксципула разрастаются, образуя так называемые волоски, щетинки различного строения (рис. 63). У гелоциевых такие волоски могут нести кристаллы солей, что свидетельствует об использовании их в качестве выводящих структур, а не только защитных. При формировании аском распростертой или линзовидной формы волоски эксципула вначале прикрывают гимений полностью и лишь с открытием последнего остаются по краю гимениального диска.

Дальнейшая дифференциация тканей аском у дискомицетов шла по пути формирования стерильной центральной части: сперва образовалась конусовидная, а затем и цилиндри- ческая ножка, несущая либо апотеций (пецициевые), либо фертильную головку (гелоциевые). Аскомы с фертильной головкой могут быть внешне очень похожими на аскомы пецициевых грибов (рис. 64, ä). Края диска-головки могут быть прикрепленными к стерильной ножке и составлять с ней одно целое или быть свободными (рис. 64, à).

В цикле развития некоторых гелоциевых грибов семейства склеротиниевые (Sclerotiniaceae) присутствует стадия склероция. Эта группа как бы повторила цикл развития клавиципитальных грибов. Из всех дискомицетов гелоциевые грибы в филогенетическом отношении наиболее близки к пиреномицетам. Возможно, наличие склероция свидетельствует как раз об этом. Из склероция у пиреномицетов вначале развивается строма, а потом в ней формируются перитеции, у склеротиниевых образуются плодовые тела, дифференцированные на ткани. Возможна и такая интерпретация: плодовое тело типа апотеций и есть дифференцированная на ткани строма, и это является заключительным этапом эволюции стромы.

100