Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

гиф обусловливает деревянистую консистенцию базидиом (ложный трутовик, Phellinus igniarius), несколько более рыхлое, переплетающееся расположение — пробково-деревя- нистую консистенцию (трутовик однобокий, Ph. conchatus).

Óвидов семейства стереумных грибов (Stereaceae) резупинатные плодовые тела

ñпленчатой консистенцией мякоти, плотно приросшие к субстрату, состоят только из гимениального слоя с плохо различимыми гифами. В распростерто-отогнутых плодовых телах мягкопленчатой консистенции обычно различают два слоя — гимениальный и базальный. При этом гифы базального слоя, рыхло переплетаясь, образуют ячейки. Благодаря этому базидиомы быстро поглощают влагу, сильно увеличиваясь в размерах, и становятся губчатыми. Восково-хрящеватые распростерто-отогнутые базидиомы состоят из трех слоев. Гифы срединного слоя плотно переплетены и расположены радиально или параллельно субстрату, имеют желатинозные либо субжелатинозные оболочки и также разбухают при увлажнении. Распростерто-отогнутые и шляпковидные плодовые тела мягкокожистой консистенции характеризуются отсутствием или слабым развитием коркового слоя, а гифы волосков отходят от срединного слоя, состоящего из плотно переплетенных, расположенных параллельно субстрату генеративных и скелетных гиф. У жесткокожистых распростертоотогнутых и шляпковидных базидиом стереумных грибов развиты три слоя, причем срединный образован генеративными и плотно сплетенными скелетными гифами, расположенными параллельно субстрату, а корковый — плотно переплетенными, расположенными параллельно субстрату толстостенными скелетными гифами, покрытыми красновато-бу- рым аморфным веществом (Stereum hirsutum) [37].

Базидии. Форма базидий имеет значение в разграничении крупных систематических групп. У афиллофоровых грибов встречаются базидии булавовидные, утриформные, цилиндрические и др. Значение имеет размер базидии, большей частью в качестве видового признака. Однако для многих групп из-за трудности наблюдения характеристика базидий теряет свое значение.

Стерильные элементы гимения и трамы у афиллофоровых грибов чрезвычайно разнообразны, как разнообразно и их происхождение. Появление и развитие таких элементов связано с гифальной системой. Слагающие траму базидиом различного типа гифы могут завершаться в гимениальном слое или в траме различными стерильными структурами. Одни развиваются из окончаний субгимениальных веточек рядом с базидиями. Это гимениальные цистиды, глеоцистиды, базидиолы, цистидиолы, везикулы, дендрогифиды, акантогифиды. Другие являются окончанием толстостенных скелетных гиф срединного или, реже, базального слоя. Это траматические цистиды, псевдоцистиды, акантофизы (рис. 86).

Цистиды бывают тонкостенными, толстостенными или с желатинозными, разбухающими стенками, могут быть с мелкозернистой бесцветной инкрустацией, окрашенные или нет (рис. 87). По происхождению — гимениальные или траматические.

Глеоцистиды могут быть узковеретеновидными, округлыми, грушевидными, мешковидными или неправильной формы, расширенными в средней части и суженными к основанию и вершине. Они заполнены бесцветным или желтоватым маслянистым содержимым, сильно преломляющим свет.

Дендрогифиды — сильно разветвленные окончания генеративных гиф — образуют сплошной слой над базидиями, могут быть окрашенными или бесцветными.

121

Ðèñ. 86. Стерильные элементы базидиом стереумовых грибов [37]:

à, á — глеоцистиды; â — цистидиолы; ã, ä — гимениальные цистиды; å — дендрогифиды; æ–è — траматические цистиды; ê — акантофизы; ë — псевдоцистиды

Базидиолы развиваются из окончаний субгимениальных веточек и не отличаются по размерам от молодых базидий. У некоторых стереумовых грибов базидиолы имеют паль- чатые выросты.

122

Ðèñ. 88.

гименохетовых грибов [94]:

1 — щетинки; 2 — базидии; 3 — базидиолы; 4 — споры

Наиболее легко определяемыми стерильными элементами трамы и гимениального слоя афиллофоровых грибов являются щетинки — особые толстостенные выросты скелетных или

генеративных гиф, которые развиваются в субгимении и выступают между базидиями. Они характерны для видов семейства гименохетовых грибов (Hymenochaetaceae). С точки зрения диагностики имеют значение форма и размеры щетинок (рис. 88). Различают прямые, шиловидные, конусовидные щетинки, со вздутым основанием или согнутые, когтевидные. Иногда встречаются на поверхности шляпок в волосках опушения.

Типы развития гименофора

Характерными признаками при выделении семейств афиллофоровых грибов являются строение гифальной системы, гимениального слоя и наличие в них стерильных элементов. Систематическое значение имеет и то, как формируется на гименофоре гимениальный слой — сплошным слоем или прерывисто.

Если придерживаться точки зрения, что плодовое тело базидиомициетов (как и сумча- тых дискомицетов, см. разд. 6.6) есть не что иное, как дифференцированная на ткани строма, то при прерывистом формировании гимениального слоя каждый изолированный участок расположения спорогенных органов можно рассматривать как отдельное плодовое тело.

К о р т и ц и о и д н ы й тип развития гименофора имеет бóльшая часть видов семейств кортициоидных (Corticiaceae), кониофоровых (Coniophoraceae), калопоровых (Caloporaceae) грибов. Формирование сплошного гимениального слоя у наиболее примитивных видов происходит непосредственно на субикулюме (подстилке), состоящем из рыхлого или плотного переплетения генеративных гиф, с пряжками либо без них. На подстилке формируется субгимений из более плотно сплетенных тонкостенных генеративных гиф. На нем образуется палисадный слой базидий и сопутствующих им стерильных элементов гимения. Наличие гимениального слоя, расположенного на субгимении, — признак, определяющий базидиому.

У примитивных представителей кортициоидных грибов базидии несут по 6–8 спор. Полагают, что эта группа имеет каких-то общих с сумчатыми грибами предков. Некоторые филогенетические системы базидиальных грибов построены именно на этом положении. Плодовые тела кортициоидных грибов типично пленчатые, очень тонкие, почти невидимые, только у кожистых видов толщина может достигать нескольких миллиметров. Консистенция плодовых тел паутинистая, мясистая, кожистая или даже деревянистая, иногда слизистая или желатинозная, в сухом состоянии твердо-роговидная. Плодовые тела могут быть прочно прикрепленными к субстрату либо легко отделимыми. Систематическое зна-

123

чение у распростертых базидиом имеет строение их края. Он может быть мучнистым, ради- ально-волокнистым и т. д. Гименофор у большинства видов гладкий, у других — бородав- чатый или шиповатый, реже складчатый. Как исключение встречаются виды с короткотрубчатым (пористым) гименофором — разновидностью складчатого. Разнообразие типов гименофора отражает основную линию его эволюции — увеличение площади спороносного слоя за счет изменения структуры поверхности. Для кортициоидного типа гименофора характерно то, что все его структуры фертильны. Кортициоидный тип представляет особую ветвь морфологического развития гименофора.

Кониофоровые грибы также характеризуются большим разнообразием плодовых тел: от пленчатого до мясистого, с неровным, неправильно-бугорчатым или почти гладким гименофором, а также складчатым, лабиринто-сетчатым до почти пористого, короткотруб- чатого с фертильными краями трубочек. Определяющим признаком семейства, кроме пере- численных, является строение оболочки спор: она толстая, темно-желтая и окрашивается реактивом «cotton blue» (хлопчатобумажный синий).

Отличительными признаками видов семейства калопоровые являются отсутствие пряжек на гифах, мономитическая гифальная система. Гименофор на ранних этапах формирования складчатый, но скоро сливающийся в трубочки, края которых покрыты базидиями (фертильные).

Плодовые тела у наиболее примитивных калопоровых распростертые, с небольшими отгибами по краю (начало формирования шляпок), однолетние. Среди калопоровых встре- чаются виды, у которых в развитии гименофора присутствуют черты и кортициоидных, и пориоидных грибов. Гименофор вначале мерулоидный (складчатый), позднее короткотрубчатый, а затем края трубочек вертикально расщепляются и гименофор становится ирпексовидным. Дальнейшее развитие получили распростертые плодовые тела с отогнутыми краями. Сформировались черепитчатые шляпкообразные мясистые многолетние плодовые тела с пористым слоистым гименофором. Образование нового слоя происходит на тонкой прослойке стерильной ткани как на субикулюме. Такое строение имеет распространенный вид калопоровых грибов — оксипорус тополевый (Oxyporus populinum). Характерной особенностью плодовых тел этого вида является то, что поверхность белых шляпок всегда покрыта водорослями и мхами.

Ц и ф е л л о и д н ы й тип развития гименофора свойствен семействам цифелловых (Cyphellaceae), фистулиновых (Fistulinaceae) и шизофилловых (Schizophyllaceae) грибов. Гимениальный слой у этой группы грибов сформирован прерывисто. Плодовые тела цифелловых небольшие, высотой несколько миллиметров и еще меньше диаметром. По форме бокальчатые, чашевидные, бочковидные или почти цилиндрические, прикрепляются к субстрату суженным основанием либо короткой ножкой. Поверхность плодовых тел опушенная или почти гладкая, от белой до бурой, устьице нередко с волосками. Консистенция базидиом кожистая, они способны полностью высыхать и оживляться после дождя. Внутренняя поверхность образована гладким или складчатым гименофором. Плодовые тела одиночные или расположены группами. Между ними иногда растет рыхлый либо паутинистый мицелий. По образу жизни цифелловые грибы — сапротрофы на древесине, большей частью мезофиты.

124

Фистулиновые грибы включают два монотипных рода, из которых широко распространен в умеренной зоне северного полушария род фистулина (Fistulina). Встреча- ется в районах произрастания дуба и каштана съедобного, по организации структур телеоморфы напоминает клавицепсовые грибы (Ascomycetes, Clavicipitales), у которых множество плодовых тел располагается по периферии стромы. У фистулины множество бокальчатых плодовых тел, не сросшихся между собой и имеющих короткие ножки, которыми они прикрепляются к нижней поверхности общей для всех плодовых тел шляпки. По существу она несет функцию стромы клавицепсовых грибов, являясь площадкой для размещения плодовых тел. Шляпки фистулиновых грибов однолетние, языковидные или консолевидные, у основания часто переходящие в короткую ножку. Слой цифелло-

идных плодовых тел на нижней стороне шляпки носит название гименофора, на котором располагается прерывистый гимениальный слой. Гифальная система мономитическая, имеющая проводящие гифы (латициферы) с оранжево-красным соком, дающим окраску всему плодовому телу.

Семейство шизофилловых грибов включает два рода. У представителя одного из них — строматосцифы бахромчатой (Stromatoscypha f ibriatum) — базидиомы однолетние, состоят из многочисленных чашечек, тесно сближенных на общей строме. Чашечки внача- ле шаровидные, закрытые, затем раскрываются верхушечной порой и становятся дисковидными или чашевидными; сначала они разобщенные, затем сближаются и становящиеся неправильными из-за взаимного давления. В конце концов образуется трубчатый гименофор пористого типа. Строма, на которой расположены плодовые тела, резупинатная, плен- чатая, более или менее жесткая, легко отделяющаяся от субстрата или приросшая (рис. 89).

Несколько другой тип цифеллоидных плодовых тел характерен для щелелистника обыкновенного (Schizophyllum commune). Его множественные удлиненные базидиомы расположены с нижней стороны шляпок, их боковые стороны касаются друг друга, образуя своеобразные пластинки, радиально расходящиеся от суженного основания. Края этих двойных пластинок плотно прилегают друг к другу во влажном состоянии. При сухой погоде они разделяются и каждое плодовое тело замыкается, прикрывая лежащий внутри гименофор от высыхания. Общая шляпка этих сложных базидиом достигает 5 см в диаметре. Поверхность щетинистая, волосатая, от беловатой до серой. Шляпки от сидячих до почти распростертых с отогнутым краем, часто подвешенные, прикрепляющиеся к субстрату суженным основанием, вееровидные, половинчатые, округлые, срастающиеся боками или расположенные черепитчато, кожистые, упругие.

125