Систематические группы
Особенности развития в онтогенезе гимения и гименофора изучены у многих систематических групп грибов [16, 41]. Наряду с перечисленными характеристиками при определении грибов используются более доступные для изучения макро- и микропризнаки, такие как строение спор, трамы, наличие щетинок и млечных гиф, определенных биохимических соединений и т. д. Для каждого таксона выявляется один или несколько неповторимых признаков. Ниже дается краткая характеристика ряда семейств афиллофоровых грибов.
П о р и е в ы е (Poriaceae). Форма плодовых тел — от распростертых до распростер- то-отогнутых и сидячих. Распростертые базидиомы имеют вид более или менее мягкой пленки или пластины, плотно прилегают к субстрату либо отстают от него, имеют край паутинистый, плесневидный или толстый ватообразный. Распростерто-отогнутые плодовые тела наиболее разнообразны и нестандартны по форме; сидячие встречаются реже. Консистенция мякоти самая разнообразная: восковидная, субжелатинозная, мясистая, кожистая, пробково-деревянистая, губчатая, волокнистая. По цвету у большинства видов мякоть белая, древесинно-желтая, кремовая, розовая. Небольшая группа характеризуется яркой окраской ткани — киноварно-красной, оранжевой, желтой, глинистого цвета. Поверхность шляпки может быть покрыта ясно выраженной коркой или тонкой кожицей; при отсутствии таковых поверхность в разной степени опушена: голая, шероховатая, бархатистая, волосатая или щетинистая. Она может быть зональной, концентрически бороздчатой, морщинистой. Гименофор у большинства пориевых трубчатый. Он состоит из одного или нескольких слоев сросшихся боками трубочек. У некоторых видов (ирпекс молочно-белый, Irpex lacteus) трубочки расщепляются с образованием лопатчатых или зубчатых выростов либо шипов. Многим пориевым свойствен лабиринтовидный или пластинчатый гименофор. Виды родов тиромицес (Tyromyces), кориолюс (Coriolus), лензитес (Lenzites), пикнопорус (Pycnoporus), дедалиопсис (Daedaleopsis), фомитопсис (Fomitopsis) являются обычными в студенческих сборах.
Отличительным признаком семейства являются гиалиновые споры с гладкой тонкой или толстой оболочкой.
Ãà í î ä å ð ì î â û å (Ganodermataceae). Плодовые тела сидячие, шляпкоообразные,
ñболее или менее развитой боковой или эксцентрической ножкой, реже с центральной. Характерной особенностью базидиом является толстая блестящая или матовая корка. Строение и расположение составляющих ее клеток весьма своеобразны и могут служить таксономическим признаком на уровне рода. Плодовые тела однолетние или многолетние. Ткань пробково-деревянистая. Характерным признаком на уровне семейства является строение спор, имеющих хорошо развитую двойную оболочку. Наружная оболочка — эписпорий — бесцветная, гладкая. Нижележащий эндоспорий — с выростами, погруженными в эписпорий. Наиболее обычны трутовики плоский и лакированный (Ganoderma applanatum,
G. lucidum).
Ãи м е н о х е т о в ы е (Hymenochaetaceae). Главным отличительным признаком является наличие щетинок и щетинкоподобных элементов в гимении и ткани грибов. Плодовые тела однолетние и многолетние, весьма разнообразны и относятся ко всем известным морфологическим типам. Мякоть под действием щелочей приобретает темно-бурый или
126
черный цвет (так называемая ксантохроидная реакция). Гименофор различных родов может быть гладким, бугорчатым, шиповидным, лабиринтовидным и концентрически пластинчатым. Последний тип не встречается более ни у одной группы грибов. Большинство гименохетовых имеет трубчатый гименофор. Экологические группы: паразиты на живых растениях, сапротрофы на древесине и малочисленная группа — сапротрофы на почве. Обычный вид — гименохета табачная (Hymenochaeta tabacina).
А л ь б а т р е л л о в ы е (Albatrellaceae) грибы обитают на почве, корнях деревьев; однолетние. У напочвенных видов с центральной или эксцентрической ножкой края шляпок иногда срастаются, как и множественные ножки, которые могут иметь одно основание. Ткань светлой окраски, споры гиалиновые, различной формы, с гладкими стенками. Гименофор трубчатый, однослойный.
Б о н д а р ц е в и е в ы е (Bondarceviaceae) представлены одним родом. Характерным отличием семейства и рода являются шаровидные споры с толстыми цианофильными стенками, орнаментированными валикообразными, сильно амилоидными гребнями. По внешнему виду плодовые тела сходны с базидиомами альбатрелловых грибов. Встречаются в горных лесах на корнях пихты.
Большую группу составляют мягкомясистые афиллофоровые грибы, обитающие на растительных остатках подстилки, на валеже, на почве. Как правило, характеризуется плодовыми телами, дифференцированными на шляпку и ножку (см. рис. 81). Гименофор ежовиковый, гладкий, морщинистый, жилковатый и у небольшой группы — пористый. Для некоторых семейств тип гименофора имеет диагностическое значение.
Мягкомясистые шляпочные базидиомы с ежовиковым гименофором характерны для большой группы т е л е ф о р о в ы х (Thelephoraceae) грибов родов саркодон (Sarcodon) и гиднеллум (Hydnellum), распространенных в Сибири в светлохвойных сосновых лесах. Также часто встречаются некоторые виды родов феллодон (Phellodon) и аурискальпиум, или шишколюб (Auriscalpium). Самым важным признаком семейства являются бурые, шиповатые, бугорчатые споры. У многих видов мякоть плодовых тел имеет запах кумарина. Особенно крупные плодовые тела, до 30 см в диаметре, встречаются среди саркодонов. Виды этого рода обитают на почве, образуя крупные «ведьмины круги» диаметром в несколько десятков метров; симбиотрофы. Меньшего размера круги образуют многие виды гиднеллумов. Их своеобразные конусовидные, плотные, жестко-пробковой консистенции плодовые тела весьма живописной розовой, бурой, голубой окраски хорошо заметны. Характерной особенностью базидиом гиднеллумов, как и видов рода телефора (Thelephora), является обрастание препятствий, возникших в месте формирования плодовых тел (веточек, стебельков растений и т. д.). Некоторые виды (Thelephora terrestris) могут вызывать удушение сеянцев в питомниках.
Ежовиковый гименофор имеют представители немногочисленного семейства собственно е ж о в и к о в ы х, или гидновых (Hydnaceae), грибов. Составляющие его виды относятся к группе микоризных симбиотрофов. Базидиомы шляпочные с ножкой, рыжеватые, со светлой тканью. Споры неамилоидные, гладкие, бесцветные. Наиболее обычен гиднум выемчатый (Hydnum repandum).
Своеобразные шипы имеют виды г е р и ц и е в ы х (Hericiaceae) грибов. Плодовые тела шляпочные или древовидно разветвленные, иногда желвакообразные либо состоящие
127
á
â
à
ã
ä
å |
æ |
Ðèñ. 90. Мягкомясистые базидиомы с ежовиковым гименофором [69]:
à–ã — телефоровые (à — гиднеллум зональный, Hydnellum zonatum; á — саркодон черепитчатый, Sarcodon imbricatus; â — гиднеллум компактный, Hydnellum compactum; ã — шишколюб обыкновенный, Auriscalpium vulgare); ä — гидновые (глухая лисичка, или гиднум выемчатый, Hydnum repandum); å, æ — герициевые (å — герициум альпийский, Hericium alpestre; æ — герициум кудрявый, H. cirrhatum)
128
Ðèñ. 91. Мягкомясистые базидиомы
афиллофоровых грибов с трубчатым (пористым) гименофором (ориг.):
à — остейна (Osteina obducta);
á — болетопсис чернеющий (Boletopsis leucomelaena)
из черепитчато-прижатых, сросшихся у основания лопастей (шляпок), сидячие или на короткой ножке, как исключение — распростертые, распростерто-отогнутые или в виде полукруглой шляпки, белые, желтоватые либо с розовым оттенком. Шипы обычно свисающие, различной длины. Споры амилоидные,
гладкие, широкоэллипсоидные (рис. 90). |
à |
á |
|
||
Мягкомясистыми базидиомами с труб- |
|
|
чатым гименофором характеризуются виды семейства б о л е т о п с и е в ы х (Boletopsidaceae) грибов. В Сибири встречается один монотипичный род — болетопсис чернеющий (Boletopsis leucomelaena), чаще в сосновых лесах на супесчаных почвах. Это один из характерных видов в группировках грибов в Среднем Приангарье. Плодовые тела однолетние, с центральной или эксцентрической ножкой, длина которой всегда меньше диаметра шляпки (рис. 91). Консистенция мякоти жесткомясистая. Гименофор короткотрубчатый, отделяющийся от ткани. Шляпка и ножка покрыты тонкой сероватой кожицей. Встречается «ведьмиными кругами» с довольно плотным расположением плодовых тел. Вероятный микоризный симбионт сосны.
Группа шляпочных грибов с напочвенными |
|
||
мягкомясистыми базидиомами и гладким, морщи- |
|
||
нистым и жилковатым гименофором объединяет ви- |
|
||
ды семейств рогатиковых и лисичковых грибов, |
|
||
обитающих в основном на почве и являющихся ми- |
á |
||
|
|
||
коризными симбиотрофами и сапротрофами. |
|
|
|
Р о г а т и к о в ы е грибы (Clavariaceae) имеют |
|
||
плодовые тела булавовидной, почти цилиндриче- |
|
||
ской формы, растущие вертикально вверх или раз- |
|
||
ветвленные, в том числе многократно. В этом случае |
|
||
форма плодовых тел становится коралловидной |
|
||
|
|
à |
|
(рис. 92). Вся поверхность плодового тела, кроме |
|
||
|
|
â |
|
|
|
||
Ðèñ. 92. Базидиомы рогатиковых грибов (ориг.): |
|
|
|
à — клавария пурпуровая (Clavaria purpurea); á — гомфус булаво- |
å |
||
видный (Gomphus clavatus); â — клавариадельфус камышовый (Cla- |
|||
|
|||
variadelphus junceus); ã — клавариадельфус усеченный (C. trunca- |
|
||
tus); ä — клавариадельфус пестиковый (C. pistillaris); å — рамария |
ã |
||
гребенчатая (Ramaria stricta) |
ä |
||
129
|
|
ножки и частей, обращенных вверх, покрыта |
|
|
гимениальным слоем. Гимениальный слой |
|
|
образован базидиями, несущими 4, реже 2 |
|
|
споры, и стерильными клетками — базидио- |
|
|
лами, цистидами, глеоцистидами. Споры ша- |
|
|
ровидные, овальные, цилиндрические, вере- |
|
|
теновидные, сигмовидные, с гладкой или ор- |
|
|
наментированной оболочкой (шиповатые, ше- |
|
|
роховатые, ребристые), неамилоидные, гиа- |
|
|
линовые или слегка окрашенные. Окраска |
à |
á |
плодовых тел многообразна и нередко харак- |
|
||
|
|
терна для видов. При определении видов ши- |
|
|
роко используют изменение окраски отдель- |
Ðèñ. 93. Базидиомы лисичковых грибов (ориг.): |
ных частей плодового тела, особенно окон- |
|
|
||
|
|
чания ветвей, при надавливании и нарушении |
à — лисичка рыжая (Cantharellus cibarius), |
|
|
гименофор жилковатый; á — вороночник |
целостности, а также запах и вкус мякоти. |
|
|
||
рожковидный (Craterellus cornucopoides), |
Л и с и ч к о в ы е грибы (Cantharel- |
|
гименофор гладкий или слегка морщинистый |
|
|
|
|
laceae) характеризуются базидиомами, диф- |
ференцированными на шляпку и ножку. Плодовые тела весьма своеобразны: от толстомясистых, почти плоских, до тонкомясистых, воронковидных, глубокотрубковидных, с отвернутыми, иногда лопастными краями. Гименофор гладкий, морщинистый, жилковатый, расположен на нижней стороне шляпки (рис. 93). Цвет плодовых тел — от рыжеватого, сероватого до интенсивно черного [5, 29]. Ниже приводится ключ для определения некоторых семейств афиллофоровых грибов, в котором используются различные макро- и микроскопические признаки.
Ключ для определения семейств порядка Aphyllophorales [17]
1. Гименофор трубчатый, шиповидный, пластинчатый (базидиомы пробковые) или ложнопластинчатый (базидиомы гибкие, мягкокожистые) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
— Гименофор гладкий, низкобородавчатый или мерулиоидный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2. Гименофор ложнопластинчатый из сросшихся боковыми стенками цифеллоидных базидиом, с образованием анастомозирующих пластинок. Базидиомы гибкие, мягкокожистые. . . . . . . . . . . . . Schizophyllaceae
— Гименофор трубчатый или шиповидный, если пластинчатый, то базидиомы пробковые . . . . . . . . . . . . 3 3. Ткань бурая. Споры окрашенные или бесцветные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
— Ткань белая. Споры бесцветные. Отдельные чашевидные трубочки закладываются на общей подстилке, впоследствии сливаясь с формированием порообразного гименофора . . . . . . . . . . . . . . . Schizophyllaceae
4. Споры гладкие. Генеративные гифы без пряжек. Щетинки обычны в гимении, иногда присутствуют в ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hymenochaetaceae
— Споры орнаментированные или гладкие. Генеративные гифы с пряжками. Щетинок в гимении нет, иногда имеются цистиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
5. Споры окрашенные, орнаментированные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ganodermataceae
— Споры гладкие, бесцветные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polyporaceae
6. В гимении многочисленные щетинки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hymenochaetaceae
130