Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

Обычно располагаются на пнях и ветвях, валеже. Гименофор гладкий, складчатый или шиповидный. Базидии либо септированные, либо несептированные с крупными стеригмами. Споры одноили многоклеточные, окрашенные или нет. Трофическая группа — сапротрофы.

П о д к л а с с т е л и о с п о р о м и ц е т и д ы (Teliosporomycetidae). Порядок ржав- чинные грибы (Uredinales). Базидии септированные, прорастающие из телейтоспор, имеют толстую окрашенную в бурый цвет оболочку, часто с различными выростами и т. д. Телейтоспоры образуются в конце лета в урединомах типа телейтокучки или телейтоложа на вегетативных частях растения-хозяина. Грибы отличаются сложным циклом развития, вклю- чающим несколько типов спор и спороношений. Бóльшая часть цикла проходит в стадии дикариона. Трофическая группа — паразитные грибы, вызывают ржавчину вегетативных органов растений.

Класс головневые грибы (Ustomycetes). Порядок головневые (Ustilaginales). Половые клетки — споридии округлые или нитевидные, формируются почкованием на промицелии (голобазидия без стеригм), который прорастает из телиоспор после прохождения в них кариогамии и мейоза. Телиоспоры формируются в сорусах или тканях пораженных грибом растений-хозяев. Сорус — отдельное локальное спороношение головневых грибов, которые включает скопление спор и сопутствующие им мицелиальные образования, заме-

щающие какой-либо орган растения-хозяина. Трофическая группа — паразитные грибы.

Класс дейтеромицеты, èëè несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imper- fecti). Виды класса включают в себя анаморфы аскомикота и базидиомикота, характеризующиеся бесполым спороношением без смены ядерных фаз, и подобные им формы. Морфологические структуры анаморфы — конидии и конидиомы — используются в основном сумчатыми грибами как расселительные репродуктивные структуры, предваряющие половое спороношение (телеоморфу). Поэтому у совершенных грибов сходные конидиальные формы могут быть анаморфами разных, даже неродственных видов, а, с другой стороны, у одного вида может быть несколько структур анаморфы. Споры дейтеромицетов образуются на спорогенных гифах исключительно экзогенно. Конидии чрезвычайно разнообразны по форме: шаровидные, цилиндрические, эллипсоидные, веретеновидные, булавовидные, винтообразно закрученные, пальчато-разветвленные и т. д. Для них характерны все типы септированности, окраски, скульптуры поверхности. Способы образования спор многочисленны. Конидиеносцами могут быть любые конечные гифы таллома. Эволюция конидиального спороношения проявилась в организации микроскопических плодовых тел — конидиом: от простой конидиогенной клетки к сложной разветвленной структуре с переходными клетками — фиалидами. Конидиеносцы могут быть сгруппированы и образовывать ложе, спородохий либо высокий веничек — коремию. Споры могут также формироваться в пикниде, похожей по форме на перитеций. Конидиомы можно встретить на субикулюме, либо в строме, погруженной в ткани растения-хозяина, либо на поверхности. У некоторых видов, имеющих пикниды в тканях растения-хозяина, споры могут выходить жгутом. Трофические группы: сапротрофы и паразитные грибы.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ, ЛИХЕНИЗИРОВАННЫЕ ГРИБЫ (Lichenеs, Mycophycophyta). Микобионты. Вегетативное тело образуют две группы организмов: микобионт (грибы) и фотобионт (зеленые водоросли — Chlorophyta, желтозеленые — Xanthophyta, бурые —

31

Глава 2

ТАЛЛОМ — ВЕГЕТАТИВНОЕ ТЕЛО ГРИБОВ

2.1. МИЦЕЛИЙ И ГИФЫ

Грибы относятся к организмам, у которых вегетативное тело представлено талломом (слоевищем), имеющим мицелиальное строение, — рыхлым или более-менее плотным скоплением множества простых или разветвленных нитей — гиф. В талломе грибов, в отличие от организмов животного или растительного происхождения, отсутствуют истинные

функциональные тканевые структуры. Их роль выполняют так называемые псевдоткани. Прорастание гиф. Гифы возникают из прорастающих спор полового или бесполого

происхождения. Этот процесс включает в себя две стадии. Первая — подготовительная, связанная с процессами, происходящими внутри споры, с изменением ее внешнего облика

из-за поглощения большого количества воды и формирования таких структур, как ïðî- ростковая трубка, ïîðû в оболочке или проростковые щели. После прорыва оболочки

проростковая трубка выходит наружу. На второй стадии с апикального конца этой трубки начинается рост гифы. В зависимости от вида гиф или проростковой трубки на разных расстояниях друг от друга, с разной периодичностью возникают боковые выросты, разви-

вающиеся в боковые гифы, которые также могут ветвиться. Клеточная стенка (оболочка) в апикальной части гифы особенно пластична. В этом месте сосредоточены хитосомы

(везикулы) — крупные и мелкие пузырьки. Мелкие обладают литической активностью, крупные служат для транспорта ферментов и олигосахаридных комплексов из внутренней части клетки через мембрану в клеточную стенку. В формировании и разрастании стенки задействованы процессы синтеза и лизиса. Вскоре рост и жизнедеятельность гиф начинает осуществляться за счет осмоса питательных веществ при деструкции окружающего гифы субстрата. Апикальная часть клетки — место, в котором при образовании новой клетки формируются все клеточные органеллы. Прорастание считается завершенным с появлением первой септы — поперечной стенки гифы [65].

Òèïû ãèô. По своему назначению в талломе грибов гифы подразделяются на две основные группы. К первой относятся генеративные гифы, на которых формируются спорогенные органы и в дальнейшем — споры. Вторая группа — вегетативные гифы — отличается значительным разнообразием в зависимости от роли, которую гифы выполняют в талломе (рис. 3). Из них в основном сложены ткани грибов. Для вегетативного мицелия характерен главным образом апикальный рост и деление концевой гифы, а также боковое ветвление. Генеративные гифы увеличиваются и за счет растяжения, удлинения до какогото определенного предела.

33

ã

áâ

å

Ðèñ. 3. Òèïû ãèô [18, 94, 100]:

à— инкрустированные; á — щетинковидные; â — генеративные; ã — связывающие;

ä— скелетные; å — желатинозные гифы поверхности шляпки; æ — сосудовидные;

ç— млечные гифы в мякоти плодовых тел сыроежковых грибов

Èв генеративных, и в вегетативных гифах происходит старение, т. е. обеднение цитоплазматического содержимого. Весь этот биологический материал активно используется грибным организмом на построение структур, обеспечивающих его репродукцию. Таким образом происходит постепенный автолиз генеративных гиф и потеря содержимого клеток вегетативного мицелия, поэтому ножки съедобных грибов имеют часто жесткую мякоть, малопригодную для употребления. За счет внутренних ресурсов плодовые тела базидиальных грибов даже в сорванном состоянии продолжают какое-то время свое развитие.

Óних разрываются общее и частное покрывала, открываются пластинки, шляпка выпрямляется, увеличивается ее диаметр, ножка удлиняется. В старых клетках наблюдается сильная вакуолизация и грануляция цитоплазмы, что хорошо заметно при изучении этих клеток в световой микроскоп.

34

1

2

3

Ðèñ. 4. Строение таллома мукоровых грибов (Mucorales) класса зигомицеты:

1 — спорангий со спорангиоспорами; 2 — спорангиеносцы; 3 — столоны; 4 — ризоиды;

5 — многоядерный несептированный мицелий

Типы мицелия. У разных групп грибов гифы различаются по внутреннему строению.

При образовании в гифе многочисленных поперечных перегородок, или септ, развивается так называемый септированный мицелий, или мицелий из септированных гиф. Если пере-

городок нет, то весь исходно одноядерный мицелий представляет собой единственную

многоядерную, многофункциональную разветвленную клетку — ценоцитный, несептированный мицелий. Он характерен для грибов класса зигомицеты (рис. 4). Различные части

такой клетки-«монстра» выполняют в цикле развития функции размножения (спорангии),

прикрепления к субстрату (ризоиды), экспансии субстрата (столоны).

35