Это самые примитивные ракообразные. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные мультифункциональные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи; голова не слита с грудными сегментами. У жаброногих имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой — вилочкой. Почки максиллярные. Развитие протекает с метаморфозом с образованием личинок: науплиуса и метанауплиуса. Нередко развитие прямое.
К подклассу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброногие (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda).
Отряд Жаброноги, или Беспанцирные (Anostraca). Это жаброногие раки без панциря — карапакса. Они обладают наибольшим числом примитивных черт среди всех ракообразных. Голова жаброногов, неслитная и состоит из протоцефалона, на котором расположены антеннулы, антенны, фасеточные глаза на стебельках, один науплиусов глазок, и из трех свободных головных сегментов с челюстями. Грудной отдел состоит из 11—19 гомономных сегментов с соответствующим числом парных конечностей.
Брюшко обычно узкое, состоит из восьми сегментов и тельсона с вилочкой. На первых двух брюшных сегментах у самцов имеются копулятивные органы, а у самок прикрепляются яйцевые трубочки.
Во внутреннем строении жаброногое имеется также ряд примитивных черт: трубчатое сердце с многочисленными остиями, лестничный тип нервной системы с расставленными парными ганглиями.
Жаброноги обитают во временных пересыхающих водоемах, в холодных арктических озерах и в соленых водоемах.
Всего известно около 180 видов жаброногое. Они относятся к биофильтраторам и питаются одноклеточными водорослями, мелкими органическими частицами, которых они выцеживают из воды с помощью грудных ножек. Развитие с метаморфозом. Личинка — науплиус. В пресных временных водоемах часто встречаются жаброноги Branchipus и Pristocephalus. Для слабосоленых и крепкосоленых водоемов характерны рачки рода Artemia. Артемии встречаются в слабосоленых лиманах Черного моря, а также в крепкосоленых заливах, например в Кара-Богаз-Голе Каспийского моря. Издавна артемий разводили на корм аквариумным рыбкам. В настоящее время разработаны методы разведения артемий на рыбоводных заводах для откорма молоди осетровых рыб.
Отряд Листоногие (Phyllopoda). Листоногие ракообразные отличаются от отряда жаброногов наличием головогрудного щита, или карапакса, который прикрывает большую часть тела. Грудные ножки листовидные. Фасеточные глаза не на стебельках. К этому отряду относится несколько подотрядов.
Высшие раки отличаются от всех других подклассов ракообразных следующими особенностями. Прежде всего они характеризуются постоянством сегментарного состава тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь — из восьми, а брюшко из б—7 сегментов и тельсона. Голова может быть неслитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудными сегментами, образуя челюстегрудь — гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон — без фурки (исключение — Nebalia).
Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом грудном сегменте, а женские — на шестом. Хорошо развиты органы дыхания и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антеннальные почки, а у личинок — максиллярные. Только у рода Nebalia две пары почек во взрослом состоянии. Развитие с метаморфозом. Типичная личинка — зоеа.
У ряда видов — развитие прямое.
Несмотря на многие прогрессивные особенности организации, эта группа ракообразных имеет такие архаичные признаки, как наличие брюшных конечностей или двух пар почек у некоторых представителей. Вместе с тем названию подкласса соответствует высокое развитие нервной системы, органов чувств и сложное поведение многих видов.
Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше. К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов. Классификация высших раков сложная. Выделяют внутри подкласса несколько надотрядов, которые подразделяются на отряды.
Речные раки это обычные представители нашей пресноводной фауны. Речные раки это раки средних размером: длина их тела может достигать 15-20 см. Водятся Речные раки в реках, озерах с илистым дном и крутыми берегами. Раки не выносят какого-либо загрязнения воды, они живут только в чистой воде. Днем раки прячутся в норах, вырытых ими в берегах под водой (норы глубокие до 35 см длиной). С наступлением темноты раки выходят добывать себе пищу. Речные раки – полифаги, т.е. питаются самой разнообразной пищей: донными осадками, водорослями, падалью, являясь, тем самым, санитарами водоемов. Зимой своего местожительства они не меняют, а просто опускаются значительно глубже, туда, где вода не замерзает.
Внешнее строение. У речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем — карапаксом. В этом случае тело подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон).
У речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары — это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце. Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания.
У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные — плавательные. У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди.
Хитиновые покровы головы образуют спинную складку — карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь.
Внутреннее строение.
Пищеварительная система. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые «жерновки» — конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен «жевательной» мельнице, где перетирается пища.
Дыхательная система. У высших ракообразных (раков, крабов) жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом.
Кровеносная ситема. Сердце компактное с тремя парами остий. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды.
Органы выделения. У речного рака, развивающегося без метаморфоза, имеются только антеннальные почки.
Нервная система. У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных.
Органы чувств. Сложные глаза. Статоцисты находятся у основания антеннул.
Половая система. У речного рака женские половые отверстия находятся на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног, а мужские — на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов рака 1-2 пары брюшных ног превращены в копулятивные трубочки. В период размножения они заполняются спермой, вытекающей из половых отверстий самца. При спаривании при помощи копулятивных трубочек самец вводит сперму в половые отверстия самок.
Размножение и развитие. Раки вообще раздельнополы. У Речного рака ярко выражен половой диморфизм — у самца брюшко более узкое, а у самки - пошире. У самца первая пара брюшных конечностей преобразовалась в копулятивные органы. У Речного рака половые железы не парные, располагаются в головогруди. Оплодотворение у Ракообразных внутреннее. Половой зрелости самцы достигают к трем годам, а самки – к четырем.
Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca). Тонкопанцирные — примитивная группа высших раков. Это морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, за исключением одного планктонного вида. Размеры их невелики. Наиболее распространенный вид Nebalia достигает в длину 6—11 мм.
У тонкопанцирных головогрудь и частично брюшко покрыты тонким панцирем-карапаксом, с которым подвижно сочленен рострум, прикрывающий глаза и основания антенн. Антеннулы и антенны длинные, имеются три пары челюстей. Восемь пар грудных ног имеют одинаковое строение. Это листовидные ножки, похожие на грудные конечности щитня. Они выполняют плавательную, дыхательную функции, а также отфильтровывают пищевые частицы. Брюшных сегментов семь, а не шесть, как у всех высших раков.
Небалии представляют филогенетический интерес, так как обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных. Кроме того, такие признаки небалий, как две пары почек, одновременное присутствие брюшных ног и вилочки, являются самыми примитивными среди всех ракообразных и свидетельствуют о независимой линии развития высших раков от древних предков всех ракообразных.
Отряд Ротоногие (Stomatopoda). Ротоногие, или раки-богомолы, обитают в теплых морях и ведут хищный образ жизни.
Особенно примечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные хватательные ножки ее удерживают. Раки-богомолы роют норы, в которых подкарауливают свою добычу.
Раки-богомолы съедобны и встречаются у нас в дальневосточных морях. В Средиземном море обычен вид Squilla oratoria. В Индийском и Тихом океанах ведется промысел крупных ротоногих.
Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Практическое значение мизид велико, так как они представляют корм для рыб и их молоди.
Отряд Равноногие (Isopoda). Жаберный аппарат находится между двумя хитинизированными плоскостями — нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше.
Мокрицам свойственны поведенческие адаптации к жизни на суше. Они могут плотно прижиматься брюшной стороной к субстрату. При этом их широкие спинные щитки — тергиты свешиваются по бокам тела и создают под брюшком замкнутое пространство, насыщенное влагой. В пустынях встречаются свертывающиеся мокрицы. В сухой период они зарываются в почву и сворачиваются на брюшную сторону в кольцо. Другие пустынные мокрицы роют глубокие вертикальные норки и сидят в них спиной вверх, образуя как бы пробку, под которой создается увлажненное пространство.
Среди мокриц наиболее обычны виды родов Porcellio и Oniscus. К наиболее распространенным пресноводным равноногим относятся водяные ослики (Asellus aquatiqus). В морях обитают крупные представители отряда — морские тараканы (Idothea или Bathynomus), до 27 см длиной. Некоторые равноногие известны как эктопаразиты рыб и ракообразных. Их строение может быть сильно изменено в связи с паразитизмом.
Отряд Разноногие (Amphipoda). Большинство бокоплавов — придонные животные, питающиеся различными органическими остатками. Некоторые семейства бокоплавов — пелагические и планктонные, постоянно плавающие в толще воды. К паразитам среди бокоплавов относятся китовые вши (Cyamidae). Они огромными массами живут на коже китов и вызывают ее изъязвление. Китовые вши не плавают и расселяются переползая с одного кита на другого.
В морях многочисленны виды рода Gammarus, живущие в приливноотливной зоне. В пресных водах бокоплавы менее разнообразны. Исключение составляет фауна бокоплавов озера Байкал, которая включает 240 эндемичных видов.
Практическое значение бокоплавов велико, так как они представляют ценный корм для рыб. В нашей стране проведены успешные мероприятия по акклиматизации бокоплавов во вновь созданных водохранилищах и озерах, где их раньше не было.
Отряд Десятиногие (Decapoda). Это самые крупные и наиболее высокоорганизованные Crustacea, обитающие преимущественно в морях, а также в пресных водах. Некоторые виды приспособились к жизни на суше в условиях влажного тропического климата. Отряд включает 8500 видов.
Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia) (сюда относятся крабы.
Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее примитивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует ценные пищевые продукты из креветок. Креветками питаются многие морские животные, особенно рыбы.