Сосальщики — класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных. Общая морфофункциональная характеристика сосальщиков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5 м в длину. К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка. Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом — эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек. Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела.
Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания — всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела — тегумент.
Нервная система сосальщиков — ортогон и представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три пары нервных стволов — к заднему концу тела. Между продольными стволами имеются комиссуры.
Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе свободноплавающей личинки — мирацидия имеются инвертированные глазки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы.
Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу.
Половая система — гермафродитная, как у планарий. Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган — матка, в которой созревает множество яиц. Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. Женская система представлена непарным яичником, от которого от ходит короткий яйцевод.
Сосальщики паразитируют во внутренних органах хозяина с разной степенью парциального давления кислорода, и потому у них может наблюдаться как аэробный, так и анаэробный (бескислородный) тип обмена. Сосальщики, паразитирующие в легких у позвоночных животных, дышат кислородом. Но большинство видов паразитируют в печени, кишечнике животных, где возможно лишь анаэробное дыхание.
Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica).
Промежуточный хозяин — малый прудовик (Lymnaea truncatula).
Основной хозяин – крупный и мелкий рогатый скот.
Длина тела сосальщиков 4—5 см.
Гермафродитные особи — мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются в наружную среду. Для развития яиц необходимо, чтобы они попали в воду.
В воде крышечка яйца открывается, и из него выходит личинка — мирацидий. Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика.
Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина — малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело.
Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу — материнскую спороцисту.
В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов — редий.
Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками. У редий имеется ротовая присоска. Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению.
Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий, или личинки гермафродитного поколения — церкарии.
Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста. По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков.
Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу — адолескарию.
Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при поедании некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.).
Под действием кишечных соков оболочка цисты адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.
Класс Ресничные черви. Нет сложного жизненного цикла.
Класс Сосальщики (трематоды). Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно — половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2—3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине. Половозрелые гермафродитные особи — мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина — позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина — водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб, рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина, зараженного паразитами.
Класс Моногенеи. Размножение половое, редко партеногенетическое. Смены хозяев в жизненном цикле нет. Развитие моногенеи происходит у одного хозяина.
Класс Ленточные черви. Жизненный цикл цестод в схеме складывается из 3—4 этапов.
На первом этапе взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца.
На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах цестод формируется личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У лентецов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка — корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза — онкосфера.
На третьем этапе происходит развитие личинок цестод в промежуточном хозяине, который проглатывает яйца или корацидий паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку кишечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают в каких-нибудь внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту — финну.
Финна представляет собой округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими головками — сколексами цестод. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина. Там, под влиянием пищеварительных соков, головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции — отшнуровывания члеников в зоне шейки.
Финны цепней бывают нескольких типов: с одной ввернутой головкой — цистицерк и похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом — цистицеркоид, с несколькими ввернутыми головками (ценур) и с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок (эхинококк). У лентецов может быть более примитивная финна — плероцеркоид лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями.
Класс Ресничные. Органов прикрепления нет. Большинство свободноживущие.
Класс Сосальщики. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.
В отличие от свободноживущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза.
У сосальщиков органы прикрепления представлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Это блюдцеобразные ямки, обведенные мускульным валиком, содержащим сложную систему мышечных волокон. Действием этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться. Обычно имеется одна присоска на переднем конце тела (в глубине ее помещается рот) и одна присоска на брюшной стороне — соответственно ротовая и брюшная присоски. Это органы прикрепления, с помощью которых сосальщики удерживаются в теле животного хозяина.
Класс Моногенеи. Паразитируют преимущественно на жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск – церкомер – со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, постоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образования имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закрепления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез, выделяющих клейкий секрет.
Класс Ленточные черви. Группа специализированных эндопаразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев. Их окончательными хозяевами являются позвоночные животные, а промежуточными могут быть беспозвоночные и позвоночные животные. Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина, а их личиночные фазы развиваются в тканях внутренних органов промежуточных хозяев.
В связи с паразитизмом у ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев.
Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков. Присоски имеются всегда, тогда как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.
Класс Ресничные.
Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной — без оформленного кишечника до самой сложной — с ветвистым кишечником.
У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму. Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых планарий (отряд Polycladida). Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника. В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой неветвистый.
У планарий с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. У многих планарий наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарий нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков — водяных осликов). В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.
Класс Сосальщики.
Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в мускулистую эктодермальную глотку, а та продолжается в узкий пищевод. Энтодермальная средняя кишка чаще всего слагается из двух ветвей, отходящих от пищевода и тянущихся по бокам тела кзади, где обе ветви заканчиваются слепо. У трематод, отличающихся крупными размерами, например у печеночной двуустки, кишечник многократно ветвится. Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного.
Класс Моногенеи.
Схоже с сосальщиками. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами.
Класс Ленточные черви.
Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняющийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоятельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту уже в значительной мере переваренную пищу паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому, особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несущей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточных червей.
Моногенеи — эктопаразитические плоские черви. Известно около 2500 видов моногеней. Они паразитируют преимущественно на жабрах и коже рыб, реже в мочевом пузыре амфибий и рептилий.
Общая морфофизиологическая характеристика. 1. Органами прикрепления у моногенеи служат присоски и крючья, или только крючья, расположенные на обособленном заднем отделе тела — церкомере, а также особые лопасти и мелкие присоски около рта, на которых выделяется липкий секрет. Ротовой и брюшной присосок у них нет; 2. Кожномускульный мешок представлен тегументом, кольцевой и продольной мускулатурой. 3. Нервная система — ортогон с тремя парами нервных стволов. Нередко имеются 1-2 пары глазков на переднем конце тела и многочисленные сенсиллы на коже; 4. Кишечник мешковидный или двуветвистый, иногда с боковыми выростами. 5. Имеются два основных канала протонефридиев, открывающихся на переднем конце тела парными отверстиями; 6. Половая система гермафродитная. Гонады непарные. Желточники хорошо развиты. В половой системе отсутствует лауреров канал, характерный для трематод, но зато имеется особый проток — влагалище, по которому сперма вводится в оотип, а матка открывается самостоятельным отверстием в половую клоаку; 7. Размножение половое, редко партеногенетическое. Смены хозяев в жизненном цикле нет. Развитие моногенеи происходит у одного хозяина; 8. Свободноплавающая личинка моногенеи с поясами ресничек, с двумя парами глаз и с церкомером на заднем конце тела, похожа на планарий. К моногенеям относятся опасные паразиты карпов — дактилагирус вастатор. Это мелкие червяки 1-3 мм длиной, живущие на жабрах рыб. Они откладывают яйца, из которых вылупляются плавающие личинки, прикрепляющиеся к рыбам, после чего превращаются во взрослых сосальщиков.
На карпах паразитирует также живородящий вид моногеней — гиродактилус элеганс. В нем партеногенетически развивается лишь один зародыш, в котором содержатся, как в кукле «матрешке», еще три зародыша последующих поколений.
Биологический интерес представляет еще один паразит карповых рыб — спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum), для которого характерно попарное срастание двух гермафродитных особей для надежности перекрестного оплодотворения. Соединяются они таким образом, что мужской проток одной особи открывается в женский проток другой. Моногеней, паразитирующие на рыбах, являются причиной их заболеваний и даже гибели, что наносит большой ущерб рыбному хозяйству.
Часто встречается паразит лягушек — лягушачья многоустка, или полистома. Ее жизненный цикл несколько сложнее, чем у моногеней, паразитирующих на рыбах. Полистомы — относительно крупные паразиты (9—10 мм), обитающие в мочевом пузыре лягушки. Жизненный цикл полистом сопряжен с развитием их хозяев — лягушек. Первое поколение полистом развивается в период от рождения головастиков, а второе поколение — при метаморфозе головастиков в лягушек. Размножение полистом происходит одновременно с хозяином.