Лейкоциты
|
Грагулоциты |
|
|
|
|
Аграгулоциты |
|||||||||
(зернистые лейкоциты) |
|
|
|
|
(незернистые лейкоциты) |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Эозинофилы |
|
|
|
|
|
|
Моноциты |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Базофилы |
|
|
|
|
|
Лимфоциты |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Нейтрофилы |
|
|
В-лимфоциты |
|
Т-лимфоциты |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 2. Виды лейкоцитов
НЕЙТРОФИЛЫ
Строение
В норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости: юные нейтрофилы (метамиелоциты) – самые молодые; палочкоядерные нейтрофилы – более зрелые; сегментоядерные нейтрофилы – самые зрелые.
Нейтрофилы – это клетки округлой формы, в цитоплазме которых, кроме всех основных органелл имеются специфические (первичные и вторичные) и неспецифические гранулы. Внутри специфических гранул имеется щёлочная или нейтральная рН, а внутри неспецифических – кислая. Специфические гранулы окрашиваются и кислыми, и основными красителями. Кислый краситель (эозин) имеет красный или розовый цвет, основной краситель (азур-2) имеет тёмно-синий или фиолетовый цвет и поэтому при окраске азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы нейтрофила выглядят буровато-фиолетовыми. Ядра юных нейтрофилов – бобовидные, палочкоядерных – в виде подковы, сегментоядерных – трехили четырехдольчатые, иногда – двудольчатые (рис. 3.). На цитомембране нейтрофилов есть рецепторы для C3b компонента комплемента, Fc-рецепторы для IgG, а также рецепторы для очень многих медиаторов иммунитета и других биологически активных веществ (БАВ).
6 |
6 |
|
Рис. 3.
Нейтрофилы в препарате крови.
Состав первичных специфических гранул:
•миелопероксидаза (катализирует образование хлорноватистой кислоты, которая обладает токсическими свойствами для бактерий и клеток);
•лизоцим (разрушает пептидогликаны клеточной стенки бактерий);
•катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки).
Состав вторичных специфических гранул:
•катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки):
•щёлочная фосфатаза (отщепляет фосфатные группы от различных субстратов, участвует в трансфосфорилировании);
•фагоцитин (разрушает мембраны);
•лактоферрин (лишает пролиферирующие бактерии железа и железосодержащих факторов роста);
•белок, связывающий витамин В12 (связывает витамин В12, необходимый для пролиферации бактерий);
•лизоцим (разрушает пептидогликаны клеточной стенки бактерий);
•коллагеназа (расщепляет коллаген).
Состав неспецифических (или азурофильных) гранул (лизосом):
•кислые протеиназы;
•катепсины А, D, Е (расщепляют белки, разрушают бактерии);
•α-фруктозидаза (отщепляет фруктозу от дисахаридов);
•5-нуклеотидаза (отщепляет фосфат от ДНК и РНК);
•β-галактозидаза (отщепляет галактозу от ди- и олигосахаридов);
•арилсульфатаза В (отщепляет сульфатные группы);
•α-маннозидаза (отщепляет маннозу от ди- и олиго- и полисахаридов);
7 |
7 |
|
•N-ацетил-β-глюкозоаминидаза (расщепляет ацетилгалактозамины от олигосахаридов);
•β-глюкоуронидаза (расщепляет гликозаминогликаны);
•кислая β-глицерофосфатаза (отщепляет фосфат от остатка глицерола);
•кислая фосфатаза (отщепляет фосфаты от различных субстратов);
•нейтральные протеиназы;
•азуроцидин (антибактериальный белок);
•катепсин G (расщепляет белки);
•эластаза (разрушает эластин);
•коллагеназа (разрушает коллаген);
•протеиназа 3 (миелобластин) – расщепляет эластин;
•катионные белки (формируют водные каналы в мембранах, что приводит к лизису клетки).
Свойства
Выход из крови в ткани, миграция в тканях.
Направленная миграция (хемотаксис) в очаги воспаления под действием хемотаксических факторов.
Активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий.
Интенсивный фагоцитоз бактерий, клеточных остатков (микрофагоцитоз).
Способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее пространство, что приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя.
Синтез множества БАВ.
При фагоцитозе, фагоцитарная вакуоль сначала сливается со специфи-
ческими гранулами, а затем комплекс фагосома-специфическая гранула сливается с неспецифическими гранулами, то есть с лизосомами. Таким образом, на фагоцитируемый материал сначала действуют вещества специфических гранул, которые убивают его (бактерии или клетки), а затем – действуют вещества лизосом (неспецифических гранул), которые расщепляют все органические биополимеры до мономеров.
Функции нейтрофилов обусловлены веществами гранул, свойствами клетки и синтезом множества БАВ.
8 |
8 |
|
БАЗОФИЛЫ
Строение
Клетки округлой формы, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы (сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро. В их цитоплазме определяются специфические и неспецифические гранулы. Специфические гранулы хорошо окрашиваются основными (щёлочными) красителями; основной краситель азур-2 имеет тёмно-синий цвет и поэтому при окраске мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимза специфические гранулы базофила должны бы окрашиваться в тёмно-синий цвет, но благодаря наличию в этих гранулах сульфатированных протеогликанов они окрашиваются в фиолетово-пурпурный цвет, т.е. метахроматично (рис. 4.).
Рис. 4. Базофил в препарате крови.
Состав специфических гранул:
•хондроитин сульфат А (сульфатированный протеогликан)
•гистамин
•серотонин
•небольшие количества нейтральных протеиназ – химазы, триптазы Состав неспецифических (или азурофильных) гранул такой же как и у
нейтрофилов.
Свойства
Выход из крови в ткани, миграция в тканях.
Способность высвобождать содержимое гранул в окружающее межклеточное пространство (дегрануляция).
Слабый фагоцитоз.
9 |
9 |
|
Высвобождение БАВ, не входящих в состав гранул.
Поглощение гистамина и серотонина из окружающих тканей. Функции базофилов обусловлены действием веществ гранул, а также
синтезом и секрецией ряда БАВ, не входящих в состав гранул, таких как ФНО-α, простагландин D2, тромбоксан А2, интерлейкин 4 и др.
ЭОЗИНОФИЛЫ
Строение
Как все гранулоциты, имеющие сегментированные ядра, эозинофилы, в зависимости от формы ядра, подразделяются на сегментоядерные (2-5 сегментов), палочкоядерные и юные формы. В их цитоплазме имеется незначительное количество митохондрий, рибосом, остатки ЭПС, комплекс Гольджи и большое количество зёрен гликогена. Также в цитоплазме эозинофилов содержатся многочисленные гранулы: большие, удлиненные специфические гранулы (= 200 на клетку), которые хорошо окрашиваются эозином, и незначительное количество мелких неспецифических гранул (рис. 5.).
Рис. 5 Эозинофил в препарате крови.
Состав специфических гранул:
•главный основной (щёлочной) белок (повреждает мембраны паразитов и клеток, нейтрализует гепарин, гистамин) относится к катионным белкам;
•пероксидаза (расщепляет перекись водорода с одновременным высвобождением активного кислорода и окислением чего-либо);
•лизофосфолипаза (высвобождает из липидов лизолецитин и лизофосфатидилсерин, которые являются мембранными липидами и вызывают слияние бислое); лизолецитин может угнетать активность аденилатциклазы и активировать гуанилатциклазу; может высобождать из липидов и другие жирные кислоты, например, арахидоновую кислоту;
•гистаминаза (разрушает гистамин);
10 |
10 |
|