Материал: Рындевич. Основы экологии
36
угнетенном
состоянии
не
могут
продуцировать
достаточное
коли
-
чество
смолы
для
защиты
от
короедов
.
Таким
образом
,
мелиора
-
ция
косвенно
негативно
повлияла
на
популяцию
ели
через
грун
-
товые
воды
и
короеда
-
типографа
.
Кроме
того
,
очевидно
косвен
-
ное
позитивное
воздействие
мелиорации
как
экологического
фак
-
тора
на
короеда
-
типографа
через
два
компонента
среды
:
грунто
-
вые
воды
и
ели
.
Прямого
же
воздействия
на
елей
и
короедов
ме
-
лиорация
не
оказывала
.
Вторым
примером
косвенного
воздействия
факторов
на
организм
является
воздействие
температуры
воздуха
и
влажности
почвы
на
колорадского
жука
через
картофель
.
В
случае
,
если
данные
факторы
обеспечивают
оптимальные
условия
для
развития
растений
,
являющихся
кормом
для
жу
-
ков
-
фитофагов
,
они
соответственно
влияют
позитивно
на
жизнедеятельность
последних
,
которые
получают
достаточ
-
но
пищи
.
У
организмов
в
процессе
эволюции
выработались
приспо
-
собления
к
восприятию
факторов
в
определенном
диапазоне
,
т
.
е
.
в
количественных
пределах
.
Эффект
воздействия
экологиче
-
ских
факторов
зависит
не
только
от
их
характера
,
но
и
от
до
-
зы
,
воспринимаемой
организмом
.
Для
каждого
вида
существу
-
ет
конкретная
доза
(
количество
фактора
),
наиболее
благопри
-
ятная
для
него
.
Уменьшение
или
увеличение
этой
дозы
отно
-
сительно
пределов
оптимального
диапазона
снижает
интен
-
сивность
жизнедеятельность
организма
,
а
при
достижении
максимума
или
минимума
приводит
к
гибели
(
рис
. 2.1.2).
При
отклонении
интенсивности
(
дозы
)
фактора
от
оптимума
,
т
.
е
.
такого
количества
фактора
,
при
котором
организм
чувствует
себя
наиболее
благоприятно
,
снижается
степень
комфортно
-
сти
организма
.
Чем
больше
доза
фактора
отклоняется
от
оп
-
тимальной
для
данного
вида
величины
(
как
в
сторону
повы
-
шения
,
так
и
понижения
),
тем
сильнее
угнетается
организм
.
Границы
,
за
которыми
существование
организма
невозможно
,
называются
нижним
и
верхним
пределами
выносливости
.
Интенсивность
экологического
фактора
,
дающая
наихудший
эффект
воздействия
на
организм
,
при
котором
организм
макси
-
мально
угнетен
,
но
еще
существует
,
называется
пессимумом
экологического
фактора
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
37
Рисунок
2.1.2 —
Зависимость
эффекта
воздействия
экологического
фактора
от
его
интенсивности
(
по
Радкевичу
[16]
с
изменениями
)
Для
любого
фактора
выделяются
два
пессимума
:
по
верхне
-
му
и
нижнему
пределам
выживаемости
организма
.
Значения
оп
-
тимума
и
пессимума
видоспецифичны
,
т
.
е
.
различаются
у
орга
-
низмов
разных
видов
.
2.1.4
Экологическая
пластичность
(
валентность
)
Для
каждой
особи
и
вида
в
целом
,
как
говорилось
выше
,
есть
свои
пределы
выживаемости
.
Они
неодинаковы
не
только
для
разных
ви
-
дов
,
что
часто
объясняется
приспособлением
их
к
разным
условиям
обитания
,
но
и
для
отдельных
стадий
развития
одного
организма
.
Для
цветковых
растений
характерны
разные
оптимальные
темпера
-
туры
цветения
,
плодоношения
и
прорастания
.
В
зависимости
от
того
,
какой
уровень
оптимума
наиболее
приемлем
для
видов
по
отношению
к
конкретному
фактору
среды
различают
тепло
-
и
холодолюбивые
,
свето
-
и
тенелюбивые
,
влаго
-
и
сухолюбивые
виды
.
Для
каждого
вида
харак
-
терна
определенная
степень
выносливости
по
отношению
к
экологиче
-
скому
фактору
.
Так
,
растения
и
животные
умеренной
зоны
могут
суще
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
38
ствовать
в
довольно
широком
температурном
диапазоне
,
тропические
же
виды
не
могут
переносить
значительных
колебаний
температуры
.
Способность
вида
адаптироваться
к
тому
или
иному
диапазону
факто
-
ра
или
факторов
среды
называется
экологической
пластичностью
(
ва
-
лентностью
)
вида
.
Чем
шире
диапазон
колебаний
экологического
факто
-
ра
,
в
пределах
которого
данный
вид
может
существовать
,
тем
больше
его
экологическая
пластичность
(
выше
экологическая
валентность
).
Виды
,
способные
существовать
при
узком
диапазоне
экологиче
-
ского
фактора
,
т
.
е
.
при
небольших
отклонениях
дозы
фактора
от
оп
-
тимальной
величины
,
называются
узкоспециализированными
(
сте
-
нобионтными
(stenos —
узкий
)
)
,
а
выдерживающие
значительные
колебания
дозы
фактора
—
широкоспециализированными
(
широко
-
приспособленными
,
или
эврибионтными
(eyros —
широкий
)
)
.
Орга
-
низмы
могут
быть
узко
-
или
широкоспециализироваными
по
отноше
-
нию
к
одному
или
нескольким
экологическим
факторам
.
К
первым
(
по
отношению
к
солености
воды
)
относится
большинство
морских
животных
и
растений
(
кораллы
,
медузы
,
морские
черепахи
,
морские
рыбы
,
красные
водоросли
и
др
.),
нормальная
жизнедеятельность
ко
-
торых
сохраняется
лишь
при
высокой
концентрации
солей
в
воде
.
К
этой
же
группе
относятся
и
типичные
обитатели
пресных
вод
(
пре
-
сноводные
губки
,
рыбы
,
водоросли
и
др
.),
которые
приспособлены
к
низкому
содержанию
солей
в
среде
и
не
могут
выжить
в
соленой
воде
.
Следовательно
,
типичные
морские
и
пресноводные
виды
обладают
невысокой
экологической
пластичностью
по
отношению
к
солености
воды
.
По
отношению
к
этому
фактору
щирокоспециализированным
видом
является
трехиглая
колюшка
(Gasterosteus aculeatus)
,
которой
свойственна
большая
экологическая
пластичность
,
поскольку
она
мо
-
жет
жить
в
пресных
,
солоноватых
и
даже
в
соленых
водах
(
рис
. 2.1.3).
Стенобионтность
и
эврибионтность
разных
видов
зависят
от
длительности
обитания
организмов
в
тех
или
иных
условиях
среды
и
стабильности
данных
условий
.
Стабильность
среды
обитания
позво
-
ляет
в
той
или
иной
мере
адаптироваться
к
определенному
диапазо
-
ну
экологических
факторов
,
что
способствует
большему
выживанию
особей
.
Виды
,
длительное
время
развивавшиеся
в
относительно
ста
-
бильных
условиях
,
утрачивают
экологическую
пластичность
и
вы
-
рабатывают
черты
стенобионтности
.
Виды
,
которые
живут
при
зна
-
чительных
колебаниях
факторов
среды
,
приобретают
повышенную
экологическую
пластичность
и
становятся
эврибионтными
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
39
Рисунок
2.1.3 —
Колющка
трехиглая
Для
обозначения
отношения
организмов
к
колебаниям
того
или
иного
фактора
(
их
экологической
пластичности
)
существует
ряд
терминов
,
в
которых
используются
приставки
эври
-
или
стено
-
[13].
Так
,
по
отношению
к
температуре
различают
эври
-
и
стенотермные
организмы
(
рис
. 2.1.4),
к
воде
—
стено
-
и
эвригидрические
,
к
кон
-
центрации
солей
—
эври
-
и
стеногалинные
,
к
пище
—
стено
-
и
эв
-
рифаги
,
к
свету
—
эври
-
и
стенофотные
и
т
.
д
.
В
природе
не
существует
экологически
пластичных
(
эврибионтных
)
организмов
по
отношению
ко
всем
факторам
окружающей
среды
.
Чаще
всего
эври
-
или
стенобионтность
проявляется
по
отношению
к
одному
фактору
.
Так
,
рыжий
таракан
(Blatella germanica)
экологически
пласти
-
чен
по
отношению
к
пищевому
фактору
,
но
чувствителен
к
колебаниям
влажности
и
температуры
.
Стенобионты
Эврибионты
Стенобионты
Стенотермные
виды
Эвритермные
виды
Стенотермные
виды
оптимум
оптимум
оптимум
Интенсивность
фактора
(
температура
)
Рисунок
2.1.4 —
Экологическая
пластичность
видов
(
по
Ruttner, 1963,
из
[13])
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
40
Очень
мало
эврибионтных
видов
по
отношению
ко
многим
эколо
-
гическим
факторам
(
определенные
виды
микроорганизмов
,
грибов
).
Некоторые
виды
являются
эврибионтными
по
отношению
к
несколь
-
ким
факторам
.
Например
,
черная
крыса
(Rattus rattus)
широкоспециа
-
лизирована
по
отношению
к
пище
,
температуре
,
влажности
,
атмо
-
сферному
давлению
.
Это
способствует
ее
широкому
распространению
от
полярных
широт
до
тропических
лесов
Центральной
Африки
.
В
целом
,
эврибионтность
к
нескольким
факторам
обычно
способ
-
ствует
широкому
распространению
видов
.
Примером
является
один
из
видов
жуков
-
водолюбов
(Cercyon quisquilius)
,
обитающий
в
различных
органических
остатках
(
навозе
,
гниющих
грибах
,
расти
-
тельных
остатках
и
т
.
д
.),
который
пластичен
по
отношению
к
тем
-
пературе
,
является
космополитом
и
распространен
на
всех
конти
-
нентах
,
за
исключением
Антарктиды
.
Стенобионтность
же
обычно
предусматривает
наличие
у
вида
не
-
большого
ареала
.
Это
условие
четко
соблюдается
для
видов
стеноби
-
онтных
к
нескольким
факторам
.
Примером
могут
служить
специали
-
зированные
обитатели
пещер
(
насекомые
,
многоножки
,
рыбы
и
др
.),
эндемики
островов
,
глубоководные
животные
,
горные
виды
животных
и
растений
,
ареал
которых
может
быть
ограничен
одним
горным
хреб
-
том
или
склоном
горы
.
Довольно
часто
виды
,
узкоспециализирован
-
ные
к
какому
-
нибудь
одному
фактору
(
например
,
пищевому
),
имеют
довольно
обширный
ареал
.
Так
,
специализированная
хищная
скопа
(Pandion haliaeus)
,
питающаяся
рыбой
,
широко
распространена
в
Евра
-
зии
и
Северной
Америке
,
встречается
в
Африке
,
Австралии
,
на
Фи
-
липпинах
,
в
Индонезии
и
Меланезии
.
Это
указывает
в
то
же
время
на
ее
эврибионтность
по
отношению
к
другим
факторам
среды
:
темпера
-
туре
,
влажности
и
т
.
д
.
Огромный
ареал
скопы
объясняется
и
тем
,
что
она
специализирована
к
питанию
не
одним
видом
жертв
,
а
различны
-
ми
видами
рыб
,
т
.
е
.
целой
группой
видов
позвоночных
.
В
случае
если
организм
питается
только
одним
видом
,
его
ареал
часто
совпадает
с
ареалом
вида
—
источника
пищи
.
Такое
явление
характерно
для
растительноядных
животных
(
фитофагов
)
и
растений
.
Например
,
юкковая
моль
(Pronuba)
имеет
такой
же
ареал
,
как
и
се
-
вероамериканская
юкка
(Yucca)
,
в
плодах
которой
развиваются
гу
-
сеницы
этой
бабочки
.
Узкая
пищевая
специализация
не
позволяет
бабочке
расширить
свой
ареал
,
несмотря
на
толерантность
к
тем
-
пературе
и
другим
факторам
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У