Хондроциты II типа располагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменьшается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачивают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондриатинсульфаты), поэтому основное межклеточное вещество вокруг них окрашивается базофильно.
Хондроциты III типа находятся в старом хряще, утрачивают способность к синтезу гликозаминогликанов и вырабатывают только белки, поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное оксифильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и самое наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделены в то время, когда в хряще были только молодые хондроциты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца вокруг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.
Межклеточное вещество хрящевой ткани. Содержит органические вещества
(преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагенового типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофильно межклеточное вещество, тем оно более упруго и более проницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящинцы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и микромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макромолекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммуной реакции отторжения).
В основном веществе хряща имеются коллагеновые волокна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межклеточном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.
Гиалиновая хрящевая ткань. Имеет голубовато-беловатый цвет, полупрозрачная, хрупкая, в организме находится в местах соединения ребер с грудиной, в стенках трахеи и бронхов, гортани, на суставных поверхностях. В зависимости от того, где находится гиалиновый хрящ, он имеет различное строение. При нарушении питания гиалиновый хрящ подвергается обызвествлению.
Гиалиновый хрящ на концах ребер покрыт надхрящницей, под которой располагается зона молодого хряща. Здесь находятся молодые хондроциты веретеновидной формы, расположенные в хрящевых лакунах и способные вырабатывать только фибриллярные белки. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашено оксифильно. Глубже хондроциты округляются. Еще глубже образуются изогенные группы хондроцитов, способные вырабатывать белки и хондриатинсерную кислоту, окрашивающуюся базофильно. Поэтому межклеточное вещество вокруг них окрашивается основными красителями. Еще глубже находятся изогенные группы, содержащие еще более зрелые хондроциты, секретирующие только белки. Поэтому основное вещество вокруг них окрашивается оксифильно.
Гиалиновый хрящ суставных поверхностей не имеет надхрящницы и состоит и 3
нечетко отграниченных друг от друга зон. Наружная зона включает хондроциты веретеновидной формы, расположенные в лакунах параллельно поверхности хряща. Глубже располагается столбчатая зона, клетки которой непрерывно делятся и образуют
столбики; внутренняя зона делится базофильной линией на необызвествленную и обызвествленную части. Обызвествленная часть, прилежащая к костной ткани, содержит матриксные везикулы и кровеносные сосуды.
Питание этого хряща осуществляется из 2 источников: 1) за счет питательных веществ, находящихся в синевиальной жидкости сустава, и 2) за счет кровеносных сосудов, проходящих в обызвествленном хряще.
Эластическая хрящевая ткань. Имеет беловато-желтоватую окраску, располагается в ушной раковине, стенке наружного слухового прохода, черпаловидном и рожковидном хрящах гортани, надгортаннике, в бронхах среднего калибра. От гиалинового хряща отличается тем, что он, во-первых, эластичный, так как в нем, кроме коллагеновых, содержатся эластические волокна, идущие в различных направлениях и вплетающиеся в надхрящницу и окрашивающиеся орсеином в коричневый цвет; вовторых, меньше содержит хондриатинсерной кислоты, липидов и гликогена; в-третьих, никогда не подвергается обызвествлению. В то же время общий план строения эластической хрящевой ткани сходен с гиалиновым хрящем.
Волокнистый хрящ (cortilago fibrosa). Располагается в межпозвоночных дисках, лобковом сращении, местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу и в верхнечелюстных суставах. Этот хрящ характеризуется наличием 3 участков: 1) сухожильная часть; 2) собственно волокнистый хрящ; 3) гиалиновый хрящ. Там, где имеется сухожилие, пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу, между ними располагаются фиброциты; в волокнистой хрящевой ткани сохраняется параллельность расположения волокон, в лакунах хрящевого вещества располагаются хондроциты; гиалиновый хрящ имеет обычное строение.
Возрастные изменения хрящевой ткани. Наибольшие изменения наблюдаются в пожилом возрасте, когда уменьшается количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Это приводит к обызветсвлению хряща, проникновению в него кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хрящевого.
КОСТНЫЕ ТКАНИ Костные ткани характеризуются наличием в них плотного межклеточного
вещества. Функции костных тканей: 1) опорно-механическая и 2) депонирование солей. В состав костной ткани входит 70% минеральных солей, остальное – вода и органические вещества. Среди органического вещества преобладает коллаген I типа, есть неколлагеновые белки, лимонная и ходриатинсерная кислоты, остеонектин (склеивающее вещество).
Классификация костных тканей основана на расположении (ориентации) коллагеновых волокон. По этому признаку костные ткани подразделяются на: 1) ретикулофиброзную и 2) пластинчатую.
Ретикулофиброзная костная ткань характеризуется грубыми пучками коллагеновых волокон, оринтированных в различных напрвлениях. В межклеточном веществе имеются остеоциты отросчатой формы, расположенные в костных лакунах. После рождения эта ткань имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани.
Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и образуют пластинки.
Клетки костной ткани включают 2 дифферона: 1) дифферон механоцитов (остеоцитов) включает стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты; 2) дифферон остеокластов. Стволовые скелетогенные (остеогенные) клетки могут дифференцироваться в различных направлениях (в остеобласты, клетки стромы красного костного мозга).
Дифферон остеоцитов (механоцитов). Остеобласты располагаются в надкостнице, эндосте, в каналах остеонов и в местах регенерации костной ткани, имеют удлиненную форму, длину 15-20 мкм, овальное ядро, оксифильную или базофильную цитоплазму, содержат хорошо развитую гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, высокую активность щелочной фосфатазы, не обладают способностью к митотическому делению. Функции остеобластов: 1) секреторная (вырабатывают склеивающее вещество остеонектин, коллаген 1 типа, из которого полимеризуются коллагеновые волокна, хондриатинсульфаты, лимонную кислоту); 2) участвуют в минерализации костной ткани за счет выделения щелочной фосфаиазы.
Остеоциты расположены в костных лакунах, повторяющих форму этих клеток. Отростки остеоцитов проникают в костные канальцы, отходящие от лакун. В остеоцитах слабо развиты органеллы общего значения, ядра с грубыми глыбками хроматина, не содержат ядрышек (не активны), снижена их функциональная активность по сравнению с остеобластами. Функциональное значение остеоцитов заключается в поддержании гомеостаза костной ткани.
Дифферон остеокластов. 1-й клеткой является стволовая клетка крови, потом целый ряд развивающихся кроветворных клеток, затем моноцит, который через стенку капилляра мигрирует в костную ткань и превращается в остеокласт (макрофаг).
Размеры остеокластов достигают до 90 мкм, их форма – округлая, овальная, вытянутая, неправильная. С той поверхности, которая прилежит к костной ткани, в остеокласте имеется 2 зоны: 1) центральная, или гафрированная; 2) периферическая (зона плотного прилегания). В зоне плотного прилегания мало органелл, она плотная. Значение этой зоны заключается в том, что остеокласт плотно прилегает к костному веществу и создает герметическое пространство в области гафрированной зоны.
Гафрированная зона представлена выростами, на поверхности которых адсорбированы ферменты. Над гафрированной зоной располагаются различные вакуоли, хорошо развитые лизосомы, содержащие протеолитические ферменты, имеются митохондрии. В цитоплазме остеокластов насчитывается от 3 до нескольких десятков ядер. Остеокласты локализуются в периваскулярных пространствах остеонов и в местах регенерации костной ткани.
Функция остеокластов – разрушение межклеточного вещества костной ткани при помощи протеолитических ферментов лизосом. Для активации ферментов, остеокласты вырабатывают углекислый газ, который при взаимодействии с водой превращается в угольную кислоту, и создается кислая среда, в которой хорошо растворяются компоненты костной ткани.
Развитие костной ткани (остеогенез).
Костная ткань развивается двумя способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрамой остеогенез. Прямой остеогенез характеризуется тем, что костное вещество развивается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей
кости, состоящая из гиалинового хряща, потом на месте этой модели формируется трубчатая кость.
Прямой остеогенез включает 4 стадии развития: 1) образование остеогенных островков; 2) образование остеоидной ткани; 3) минерализация и 4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.
1 стадия характеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков дифференцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится щелочная фосфатаза.
Во время 2 стадии остеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т. е. межклеточное вещество. В результате образуются остеоидные (неминерализован-ные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок остеобласты продолжают откладыать межклеточное вещество, балки при этом удлинняются и утолщаются. В процессе секреторной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, расположенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откладывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки соединя-ются своими концами, переплетаются и образуется остеоидное вещество.
При наступлении 3-й стадии из остеобластов выделяется щелочная фосфатаза, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную кислоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который в виде аморфного вещества откладывается в остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидрооксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к коллагеновым волокнам при помощи остеонектина.
Вминерализации костной ткани принимают участие матриксные тельца, имеющие диаметр 1 мкм, содержащие гликоген и щелочную фосфатазу. Матриксные тельца образуются в результате выпячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих клеток.
Вэти тельца откладывается кальций. Их участие в минерализации состоит из 2-х периодов: 1) образования кристалов внутри везикул и 2) разрыв мембраны везикулы, выделения кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (склеивающего вещества, вырабатываемого остеобластами).
Врезультате минерализации образуется ретикулофиброзная ткань, которую еще называют первичной губчатой костной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутреннего рыхлого остеогенного, в котором находятся остеобласты и 2) наружного волокнистого, более плотного.
При 4-й стадии от надкостницы в образовавшуюся костную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное вещество мигрируют моноциты, которые дифференцируются в остеокласты. Остеокласты начинают разрушать ретикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости, различной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся в этих полостях (лакунах), остеобласты начинают формировать костные пластинки, накладывая их одну на другую и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоенные друг на друга костные пластинки называются остеонами. Остеоны переплетаясь образуют губчатое вещество костной ткани. Между переплетающимися остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клетки,
прослойки соединительной ткани в которых проходят кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная костная ткань замещается пластинчатой.
За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы вокруг костного зачатка начинают формироваться общие наружные костные пластинки, наслаивающиеся одна на другую, в результате вся формирующаяся кость окружается несколькими общими костными пластинками.
В дальнейшем остеокластами разрушается образовавшаяся пластинчатая костная ткань, в образовавшихся лакунах вокруг сосудов остеобласты формируют новые остеоны. Такая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь.
Непрямой остеогенез характеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В этой модели имеются 1 диафиз и 2 эпифиза. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобласты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри эой манжетки хрящ диафиза подвергается дистрофическим изменениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузырчатые хондроциты.
К этому моменту надхрящница преобразуется в надкостницу. Со стороны последней через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезенхимоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках полостей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество, называемое эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости состоит в том, что в ее костном веществе содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща.
Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате чего образуется костномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту полость, образуют эндост, который соответствует периосту (надкостнице), и выстилает костномозговую полость изнутри.
Из мезенхимы костномозговой полости формируется ретикулярная строма красного костного мозга. В эту строму проникают стволовые клетки, и начинается процесс кроветворения.
Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной манжетки также разрушается остеокластами, которые проделывают в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки цилиндрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкостницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диафиза: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пластинки и внутри – костномозговая полость.
Развитие эпифиза: в тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хрящевой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны: 1) наружная, или дистальная часть, которая называется зоной свободных хондроцитов (zona reservata); 2) столбчатая зона хондроцитов (zona