чувств и ассоциативно-афферентные нейроны, передающие нервный импульс на нейроны коры головного мозга.
Анализатор состоит из: 1) концевого отдела, где заложены чувствительные клетки; 2) промежуточной части (представлена нейронами, по которым импульс движется к центру); 3) центральной части – коры головного мозга, в которой происходит анализ и синтез полученной информации и готовится ответная реакция.
Классификация органов чувств. Органы чувств классифицируются на 3 типа: 1) I тип – глаз и орган обоняния; 2) II тип – органы слуха и вкуса и 3) III тип – рецепторы, рассеянные во всем теле.
Органы чувств I типа характеризуются тем, что в них имеются первично чувствующие нейроны, развиающиеся из мозговых пузырей, поэтому они (эти нейроны)
называются нейросенсорными.
Органы чувств II типа характеризуются тем, что раздражение воспринимается не нейронами, а чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы, поэтому они называются сенсоэпителиальными. Чувствительые эпителиальные клетки передают раздражение на нервные клетки, которые называются вторично чувствующими клетками. На чувствительных эпителиальных клетках имеются специальные волоски или микроворсинки.
ОРГАН ЗРЕНИЯ
Орган зрения (oculus) представлен глазным яблоком, расположенном в орбите, и вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относится: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.
Глазное яблоко (bulbus oculi) содержит три оболочки. Снаружи располагается фиброзная оболочка, (tunica fibrosa), состоящая из 2-х частей: передней части (роговицы) и белочной оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая оболочка (choroidea), а под ней – сетчатая оболочка (retina).
Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата): 1) диоптрический, или светопреломляющий, аппарат, состоящий из роговицы глаза, жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела; 2) аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным пояском;
в состав этого аппарата также входит радужная оболочка, которую следовало бы отнести к адаптационному аппарату; 3) световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.
Развитие глаза. Глаз развивается из нескольких источников. Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания – глазные пузырьки. Передняя стенка глазных пузырьков впячивается, в результате этого из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи полого стебелька и состоящий из 2-х стенок: наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, а из внутренней – нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца, суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудистая оболочки, соединительнотканная основа радужки, цилиарного тела и роговицы глаза развиваются из мезенхимы. Передний эпителий роговицы глаза и хрусталик – из кожной эктодермы, эпителий радужки и цилиарного тела – из внутреннего листка глазного бокала.
Развитие хрусталика происходит следующим образом. В то время, когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма, расположенная против бокала, утолщается и
впячивается в бокал. Это впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в хрусталик.
Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных сосудов. Фиброзная оболочка. Эта оболочка состоит из белочной оболочки, или склеры, и передней части – роговой оболочки. Белочная оболочка имеет толщину около 0,6 мм, состоит из соединительнотканных пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных коллагеновых волокон. Между пластинами находятся основное межклеточное вещество и фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется шлеммов канал (венозный синус), в котором циркулирует жидкость. В шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза. Функции склеры: 1) защитная, 2) формообразующая и 3) опорная, так как к ней прикрепляются глазодви-
гательные мышцы.
Диоптрический аппарат глаза. Роговица (cornea) имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т. е. собирает лучи, ее коэффициент преломления равен 1,37. Роговица состоит из 5 слоев: 1) передний ( наружный) эпителий; 2) передняя пограничная мембрана (lamina limitans anterior); 3) собственное вещество роговицы (substantia propria corneae); 4)
задний пограничный слой (stratum limitans posterior); 5) задний эпителий (epithelium posterioris).
Передний эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим эпителием, включающим 3 слоя: базальный, шиповатый и плоский. Эпителий богато иннервирован свободными нервными окончаниями, легко проницаем для газов и жидких веществ. Эпителий лежит на базальной мембране, состоящей из двух слоев: наружного и внутреннего.
Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка) представлена аморфным веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые фибриллы. Толщина пластинки 6-
10 мкм.
Собственное вещество роговицы представлено соединительнотканными пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, богатое прозрачными сульфатированными гликозаминогликанами. Отсутствием в роговице кровеносных сосудов и наличием прозрачных сульфатированных гликозаминогликанов объясняется ее прозрачность. Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и жидкости передней камеры глаза.
Задняя пограничная пластинка, имеющая толщину около 10 мкм, представлена аморфным веществом, в котором располагается сеть тонких коллагеновых фибрилл.
Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпителиоцитов полигональной формы.
Угол передней камеры глаза называется по-разному: камерный, иридокорнеальный, т. к. расположен между радужкой и роговицей, и фильтрационный, поскольку через него поступает жидкость из передней камеры в шлеммов канал. В склере напротив вершины камерного угла располагается желобок (sulcus scleralis internum). Задний (наружный) валик этого желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой; этот связочный аппарат еще называется трабекулярным. В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговично-склеральная – ligamentum corneascleralis) и гребенчатая связка (ligamentum pectinatum).
Вроговично-склеральной части имеются трабекулы уплощенной формы. В центре каждой из них находится коллагеновое волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней поверхности роговицы. Между трабеклами имеются фонтановы пространства, выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам происходит отток жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.
Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры. Таков путь оттока жидкости из передней камеры глаза в венозную систему.
Хрусталик (lens) располагается позади передней камеры глаза в центре кольца ресничного тела и фиксирован (прикреплен) к ресничному телу при помощи ресничного пояска. Он находится внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению (ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности. Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлинняются – называются хрусталиковыми волокнами (fibra lentis), состоящими из ядра и цитоплазмы. В последней содержится белок кристаллин. Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как у кристаллина – 1,42.
Впроцессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро (nucleus lentis).
Хрусталик обладает эластичностью. Он постоянно стремиться увеличить свою кривизну (округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна реснитчного пояска, которые растгивают хрусталик по окружности.
Стекловидное тело (corpus vitreum) располагается позади хрусталика, состоит из белка витреина, расположенного в петлях сети тонких коллагеновых волокон. В центральной части стекловидное тело менее плотное, здесь проходит зрительный конал, который подходит к желтому пятну – месту наилучшего видения на сетчатке. Коэффициент преломления стекловидного тела равен 1,33.
Функция диоптрического аппарата заключается в преломлении лучей и направлении их на желтое пятно сетчатки.
Аккомодационный аппарат представлен ресничным телом и ресничным пояском, а разновидность аккомодационного аппарата – адаптационный аппарат – представлена радужкой.
Ресничное тело (corpus ciliare) имеет форму кольца. Ребро этого кольца на разрезе имеет треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина
–в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца (orbiculus ciliaris), расположенного снаружи, и ресничной короны (corona ciliaris). Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями: 1) базальный состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы, 2) поверхнстный – из беспигментных эпителиоцитов призматической формы. Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой). Функция – участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.
От цилиарной короны отходят цилиарные отростки (processus ciliaris), основой которых является соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.
Цилиарная мышца составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из пучков гладких миоцитов, ориентированных в трех направлениях: сагитально в наружном слое, циркулярно и радиально – во внутреннем слое.
Ресничный поясок (zonula ciliaris) состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние – к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму кольца.
Функция аккомодационного аппарата глаза заключается в аккомодации, т. е. приспособлении или адаптации глаза к расстоянию.
При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т. е. увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.
При установке глаза на дальнее расстояние все происходит наоборот. Цилиарная мышца расслабляется, диамтр цилиарного тела увеличивается, усиливается натяжение волокон ресничного пояска, капсула хрусталика растягивается по окружности, хрусталик уплощается, т. е. уменьшается его кривизна и увеличивается фокусное расстояние.
Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги), наступает его быстрое утомление, так как в это время цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии.
Сосудистая оболочка глаза (tunica vasculosa bulbi) располагается кнутри от склеры. За счет этой оболочки образуется цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой оболочке имеются 4 слоя: 1) наружный слой, который называется надсосудистым, (stratum supravasculare), состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой пигментными клетками; 2) сосудистый слой (stratum vasculare) состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными клетками; 3) хориокапиллярный слой (lamina choriocapillaris), сформирован за счет капилляров, отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями каилляров имеются прослойки соединительной ткани, содержащие, пигментные клетки, фибробласты; 4) базальный комплекс (complexus basalis), состоит из поверхностного коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя, образованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мембраны, к которой прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального комплекса 4 мкм.
Функция сосудистой оболочки оболочки – трофическая.
Адаптационный аппарат глаза, являющийся составной частью аккомодационного аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.
Радужная оболочка (iris) имеет форму диска, в центре которого находится отверстие (зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке имеется 5 слоев: 1) передний (наружный) эпителий (epithelium anterius iridis); 2) передний (наружный) пограничный слой (stratum externum limitans); 3) сосудистый слой
(stratum vasculosum); 4) задний (внутренний) пограничный слой (stratum internum limitans); 5) задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий) (epithelium posterius pigmentosum).
Передний (наружный) эпителий представлен уплощенными клетками полигональной формы, которые перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.
Передний (наружный) пограничный слой характеризуется тем, что здесь содержится рыхлая соединительная ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут просвечиваться кровеносные сосуды сосудистого слоя.
Сосудистый слой состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми в прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.
Задний (внутренний) пограничный слой имеет такое же строение, как и передний. Во внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца суживающая зрачок (musculus sphincter pupillae), которая иннервируется волокнами, идущими от цилиарного нервного ганглия, и мышца расширяющая зрачок (musculus dilatator pupillae), к которой подходят нервные волокна от верхнего шейного симпатического ганглия.
Задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий) состоит из 2 слоев:
базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и поверхностного слоя, представленного призматическими безпигментными эпителиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны эпителия ресничного тела.
Функция радужной оболочки – участие в световой и темневой адаптации глаза. При ярком освещении зрачок суживается, при слабом – расширяется.
СЕТЧАТАЯ ОБОЛОЧКА ГЛАЗА
Сетчатка глаза (retina) – световоспринимающий аппарат, располагающийся кнутри от сосудистой оболочки. В сетчатке имеются свточуствительная часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная часть, расположенная ближе к ресничному телу.
Светочувствительная часть сетчатки включает слой пигментного эпителия и нейронный слой, который включает еще 9 слоев + пигментный слой=10 слоев. Нейронный слой состоит из цепи трех нейронов: 1) фоторецепторные (палочковые – cellula neurosensorius bacillifer, колбочковые – cellula neurosensorius conifer); 2)
ассоциативные нейроны (биполярные, горизонтальные, амокринные); 3) ганглионарные, или мультиполярные, клетки (neuronum multipolare).
За счет ядросодержащих частей этих нейронов образуется 3 слоя; в частности, тела светочувствительных нейронов образуют наружный ядерный слой (stratum nuclearis externum); тела ассоциативных нейронов – внутренний ядерный слой (stratum nuclearis internum); тела ганглионарных нейронов – ганглионарный слой (stratum ganglionare).
За счет оростков этих 3 нейронов образуется еще 4 слоя; в частности, палочки и колбочки дендритов фоторецепторных нейронов образуют слой палочек и колбочек (stratum fotosensorium); аксоны фоторецепторных нейронов и дендриты ассоциативных нейронов в местах их синаптических связей в совокупности образуют наружный сетчатый слой (stratum plexiforme externum); аксоны ассоциативных нейронов и дендриты ганлионарных в местах их синаптической связи образуют внутренний сетчатый слой (stratum plexiforme internum); аксоны ганглионарных нейронов образуют слой нервных волокон (stratum neurofibrarum).
Таким образом, за счет тел нейронов образуется 3 слоя и за счет отростков еще 4 слоя, т. е. всего 7 слоев. А где же еще 3 слоя? Восьмым слоем можно считать слой пигментных клеток (stratum pigmentosum). Но где же еще 2 слоя? В состав нейронного