Материал: GISTOLOGIYa-VANLAV_33

В средней части обонятельных клеток расположено ядро, в нейроплазме имеются митохондрии, компдекс Гольджи, гранулярная ЭПС.

Поддерживающие клетки имеют призматическую форму, их базальный конец лежит на базальной мембране, апикальный выходит на поверхность обонятельного поля, ядро располагается в центре клетки. Органеллы общего значения развиты хорошо, имеются микрофиламенты, секреторные гранулы. Функция – секретируют по апокриновому типу жидкий секрет, в котором растворяются пахучие вещества, и изолируют обонятельные клетки друг от друга.

Базальные клетки имеют треугольную форму, по функции – малодифференцированные, за их счет происходит обновление обонятельных клеток через каждые 30 суток.

Обонятельные железы располагаются под базальной мембраной в рыхлой соединительной ткани, имеют трубчатое строение, вырабатывают жидкий секрет, который растворяет пахучие вещества.

ВОМЕРОНАЗАЛЬНЫЙ ОРГАН Это дополнительный орган обоняния. Он расположен в виде двух трубочек в

нижней части перегородки носа.

Развитие. На 6-й неделе эмбриогенеза эпителий основания перегородки носа в виде двух трубочек врастает в соединительную ткань. На 7-й неделе формируется круглая полость трубочек вомеронозального органа. На 21-й неделе дифференцируются его сенсорные и поддерживающие клетки. От тела сенсорных клеток отходит периферический отросток, конец которого утолщается в виде булавы; второй отросток – аксон объединяется с такими же отростками, в результате чего образуются пучки, которые через решетчатую пластинку поступают в головной мозг.

Строение вомероназального органа. Передний (дистальный) конец трубочек вомероназального органа заканчивается слепо, задний (проксимальный) открывается в носовую полость. Эпителий вомероназального органа представлен тремя видами клеток: 1) сенсорными, 2) сустентоцитами и 3) базальными.

Сенсоэпителиальные клетки имеют вытянутую форму, содержат овальное ядро и органеллы общего значения. От их тела отходит периферический отросток, заканчивающися утолщением, или булавой (clava olfactoria). От булавы отходят неподвижные микроворсинки, в цитолемму которых вмонтированы рецепторные белки, воспринимающие запах, выделяемый железами половой системы особи противоположного пола.

Центральный отросток сенсорных клеток объединяется с другими такими же отростками в безмиелиновые волокна кабельного типа и через решетчатую пластинку направляется к головному мозгу и несет нервный импульс к добавочной обонятельной луковице.

Сустентоциты имеют вытянутую форму, овальное ядро. В их цитоплазме содержатся комплекс Гольджи, ЭПС, митохондри. На апикальной поверхности имеются микроворсинки. Эти клетки выделяют жидкий секрет, растворяющий молекулы пахучих веществ.

Базальные клетки малодифференцированые. За счет пролиферации и дифференцировки этих клеток происходит обновление сенсоэпителиальных клеток и сустентоцитов.

Функциональное значение вомероназального органа заключается в его влиянии на сексуальное поведение и эмоциональное состояние человека.

Лекция 13

ОРГАН СЛУХА И РОВНОВЕСИЯ. ОРГАН ВКУСА

Орган слуха и равновесия представлен наружным, средним и внутренним ухом. Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и

барабанную перепонку.

Основой ушной раковины является эластический хрящ, покрытый кожей. В коже имеются корни пушковых волос, сальные и потовые железы. Наружная поверхность стенки слухового прохода состоит из эластического хряща, являющегося продолжением хряща ушной раковины. Внутренняя – покрыта тонкой кожей, в которой имеются корни щетинковых волос, церуминозные (серные) и сальные железы.

Барабанная перепонка (membrana tympani) представляет собой пластинку овальной формы, состоящую в основном из кологеновых и частично эластических волокон, образующих 2 слоя. Наружный слой состоит из радиально расположенных, внутренний

– из циркулярно расположенных. Между волокнами имеются фибробласты. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта тонким эпидермисом, внутренняя – тонкой слизистой оболочкой, выстланной однослойным плоским эпителием. К внутренней поверхности прикрепляется рукоятка молоточка, от которой на барабанную перепонку переходят мелкие артерии и нервы (ветви барабанной струны).

Среднее ухо представлено барабанной полостью (cavum tympani), слуховой трубой (tuba auditiva) и системой косточек (молоточек, наковальня и стремечко).

Барабанная полость выстлана тонкой слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием, кое-где переходящем в кубический и призматический. Латеральной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка. На медиальной стенке есть овальное окно (foramen ovale), закрытое тонкой соединительнотканной связкой, к которой прикрепляется основание стремечка, и круглое окно (foramen rotundum), закрытое тонкой мембраной. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки, круглое – от барабанной лестницы.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Её диаметр 1-2 мм, выстлана слизистой оболочкой, покрытой многорядным эпителием, среди клеток которого имеются баколовидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются мелкие слизистые железы. Значение слуховой трубы заключается в уравновешивании давления в барабанной полости с атмосферным давлением.

Слуховые косточки связаны друг с другом при помощи суставов, основание стремечка прикрепляется к связке, закрывающей овальное окно.

Внутреннее ухо представлено костным лабиринтом, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Лабиринт делится на улитковую часть, в которой расположен орган слуха (спиральный орган), и вестибулярную часть, где находится орган равновесия (чувствительные пятна и чувствительные гребешки).

Развитие внутреннего уха в эмбриональном периоде начинается с формирования слуховых плакод в эктодерме вблизи формирующегося продолговатого мозга. Плакоды впячиваются в мезенхиму. Впячивания отделяются от кожной эктодермы и превращаются в слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием и заполненные жидкостью.

Медиальная стенка слухового пузырька контактирует со слуховым ганглием. В процессе развития слуховой ганглий и слуховой пузырек делятся на вестибулярную и кохлеарную (улитковую) части. В состав кохлеарной части пузырька включаются

будущий перепончатый канал улитки и круглый мешочек, который затем отделяется от улитковой части перетяжкой и входит в состав вестибулярного аппарата.

От улитковой части слухового пузырька начинается рост перепончатого канала улитки, который внедряется в формирующийся костный канал. Между каналом улитки и стенкой костного канала формируются 2 пространства – вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой. В процессе роста костный канал делает 2,5 оборота вокруг костной оси. Перепончатый канал повторяет его ход.

Одновременно с формированием улитки развивается вестибулярный аппарат. В процессе его развития образуются перепончатые мешочек, маточка и три полукружных канала, расширенные в том месте, где они прикрепляются к маточке. Эти расширения называются ампулами полукружных каналов. Снаружи перепончатого лабиринта вестибулярного аппарата формируется костный лабиринт.

Кохлеарная (улитковая) часть внутреннего уха представлена костным каналом улитки, внутри которого находится перепончатый канал. Костный канал улитки делает 2,5 оборота вокруг костной оси (modeolus), длина канала составляет 3,5 см. От костной оси в костный канал улитки на всем его протяжении вдается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea). В толще этой пластинки расположен спиральный нервный ганглий, состоящий из вторично чувствующих биполярных нейронов.

Спиральная костная пластинка покрыта утолщенной надкостинцей, которая называется лимбом, или спиральным гребешком (crista spiralis), выстланным однослойным плоским эпителием, секретирующим жидкость. В спиральном гребешке иеется 2 губы. Губа, обращенная в сторону вестибулярной лестницы, называется вестибулярной (labium vestibularis), в сторону барабанной лестницы – барабанной губой (labium tympanicus). Между губами проходит центральная бороздка (sulcus centralis), выстланная крупными уплощенными эпителиоцитами.

Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, его длина тоже около 3,5 см. На поперечном срезе перепончатый канал улитки имеет треуголную форму. Острый угол треуголника обращен к спиральному гребешку, основание – кнаружи. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки называется рейснеровой, или вестибулярной мембраной (membrana vestibularis); латеральная стенка представлена сосудистой полоской (stria vascularis), которая лежит на спиральной связке (ligamentum spiralis); нижняя стенка называется базилярной мембраной (membrana basilaris), или спиральной мембраной (membrana spiralis).

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки (scala vestibularis), между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки – барабанная лестница (scala timpani). Обе лестницы заполнены перилимфой.

Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, состоящую из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Наружная поверхность этой мембраны покрыта эндотелием, внутренняя – однослойным плоским эпителием. Внутренний край вестибулярной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный – к спиральной связке.

Сосудистая полоска состоит из низких широких светлых эпителиоцитов и высоких темных эпителиальных клеток, богатых митохондриями. Между эпителиоцитами проходят капилляры. Функция сосудистой полоски – секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

Спиральная мембрана представлена соединительнотканной пластинкой, состоящей из коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Коллагеновые волокна

состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм. Эти фибриллы соединены между собой еще более тонкими фибриллами. Коллагеновые волокна играют роль струн. Их длина у основания улитки равна 105 мкм, у вершины – 505 мкм. Короткие струны реагируют на высокий звук, длинные – на низкий звук.

Наружная поверхность спиральной пластинки покрыта эндотелием, на внутренней поверхности лежит базальная мембрана, на которой располагаются эпителиоциты спирального органа. Наружный край спиральной мембраны прикрепляется к спиральной связке, внутренний – к барабаннойй губе лимба. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность перепончатого канала улитки (однослойный плоский эпителий вестибулярной мембраны, сосудистой полоски и эпителиоциты спирального органа), развивается из многорядного эпителия слухового пузырька, который сам развивается из эктодермы. Следовательно, эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок перепончатого лабиринта, развивается из эктодермы.

Спиральный орган лежит на базальной мембране. Он включает внутренние и наружные волосковые (сенсоэпителиальные) клетки (epitheliocytus sensorius pilosus internum et externum), поддерживающие внутренние и наружные клетки (epitheliocytus sustentans internum et externum) и столбовые внутренние и наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans pilaris)

Внутренние и наружные столбовые клетки (клетки-столбы) расположены в один ряд и ограничивают внутренний туннель (cuniculus internum), заполненный эндолимфой. Туннель является центром спирального органа. Клетки спирального органа, расположенные между туннелем и сосудистой полоской, называются наружными, между туннелем и лимбом – внутренними.

Внутренние волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius internum)

располагаются в один ряд, имеют грушевидную форму. Их количество составляет около 3500. Закругленное основание волосковых клеток лежит на внутренних поддерживающих (фаланоговых) клетках. Круглые ядра располагаются в базальной части клеток. В цитоплазме имеются органеллы общего значения и актиновые и миозиновые филаменты. На апикальной поверхности внутренних волосковых клеток находится кутикула, от которой отходят около 60 неподвижных ресничек (стериоцилий) длиной 2-5 мкм.

Наружные волосковые клетки (epitheliocytus pilosus sensorius externum)

располагаются в 3-5 рядов. Их количество количество 12000-20000. Они имеют призматическую форму, их основания лежат на наружных поддерживающих (фаланговых) клетках. Круглые ядра располагаются в средней части клеток. В цитоплазме имеются рибосомы, ЭПС, митохондрии. Апикальная поверхность клеток покрыта кутикулой, от которой отходят неподвижные реснички (волоски), располагающиеся в виде буквы V. На цитолемме волосков имеются холинорецепторные белки и фермент ацетилхолинэстераза. В волосках есть сократительные актиновые и миозиновые филаменты, благодаря которым волоски выпрямляются, после их соприкосновения с покровной мембраной.

Внутренние поддерживающие (фаланговые) клетки имеют призматическую форму, своим основанием лежат на базальной мембране, на их апикальной поверхности имеется вырезка (вдавление), в которой располагаются основания внутренних волосковых (сенсорных) клеток. В цитоплазме внутренних фаланговых клеток имеются общие органеллы, тонофиламенты, круглое ядро располагается в их центре.

От апикальной поверхности внутренних фаланговых клеток отходит лентовидный отросток (фаланга), который отделяет внутренние волосковые клетки друг от друга.

Наружные поддерживающие клетки (epitheliocytus sustentans externum)

подразделяются на фаланговые (клетки Дейтерса), наружные пограничные (клетки Гензена) и наружные поддерживающие (клетки Клаудиуса).

Наружные фаланговые клетки (epitheliocytus phalangeus externum) имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране, на апикальной поверхности имеется вырезка, в которой располагается основание наружной волосковой клетки, их круглые ядра находятся в центральной части клетки. В цитоплазме содержатся органеллы общего значения, тонофиламенты. От апикальной поверхности отходит длинный отросток (фаланга), отделяющий наружные волосковые клетки друг от друга.

Наружные пограничные поддерживающие клетки (sustentocytus limitans externum)

имеют призматическую форму, своим базальным концом лежат на базальной мембране. Эти клетки короче наружных фаланговых. На их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Ядра располагаются в центральной части клеток. В цитоплазме кроме органелл общего значения имеются тонофиламенты и включения гликогена, что свидетельствует об их трофической функции.

Наружные поддерживающие клетки (sustentocytus externum) имеют кубическую форму и переходят в сосудистую полоску.

Столбовые внутренние и наружные клетки (epitheliocytus pilaris internum et externum) ограничивают внутренний туннель. Своим широким основанием они лежат на базальной мембране. В их базальном конце располагаются круглые ядра, апикальные концы внутренних столбовых клеток соединяются с апикальыми концами наружных, в результате чего образуется внутренний туннель треугольной формы.

Покровная мембрана (membrana tectoria) представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Внутренний край покровной мембраны прикрепляется к спиральному гребешку, наружный – свободный нависает (плавает в эндолимфе) над спиральным органом на всем его протяжении (3,5 см). При колебании спирального органа волоски (стереоцилли) волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует возникновению звукового импульса.

Путь звуковой волны до волосковых клеток и звукового импульса до коркового конца слухового анализатора. Звуковая волна через наружный слуховой проход достигает барабанной перепонки и приводит её в движение. Колебательные движения от барабанной перепонки через систему косточек передаются на овальное окно перилимфу вестибулярной лестницы к вершине улитки, где имеется переход

Над барабанной лестницей натянута спиральная мембрана, которая тоже подвергается колебательным движениям. Если звук высокий, спиральная мембрана колеблется у основания улитки, низкий – у её вершины. Вместе со спиральной мембраной колеблется спиральный орган и его волосковые клетки.

Во время колебательных движений холинорецепторы стереоцилий захватывают ацетилхолин, находящийся в эндолимфе перепочатого канала. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы волосковых клеток, и возникает слуховой импульс. В это время ацетилхолинэстераза разрушает захваченный рецепторами ацетилхолин.