воздействий; 3) всасывательная – через поверхностный (он же железистый) эпителий желудка всасываются вода, глюкоза, алкоголь.
Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium collumnare cum limbus striatus) выстилает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развивается из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что имеет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединяются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются межклеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы общего значения, а также тонофиламенты, образующие кортикальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиоцитов имеются микроворсинки (высотой до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между которыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки образуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пищеварение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким образом, признаком, подтверждающим всасывательную функцию этого эпителия является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.
Всостав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпителиальными клетками имеются также бокаловидные эпителиоциты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию выделения слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrinocyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит обновление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum)
является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Почему же тогда этот эпителий называется многорядным? Потому что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базальной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные), локализуются выше, ядра самых высоких (реснитчатых) клеток наиболее удалены от базальной мембраны. Многорядный эпителий располагается в трахее и бронхах, носовой полости (развивается из прехордальной пластинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).
Вмногорядном эпителии дыхательных путей различают 4 разновидности клеток: 1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus); 2) малые и большие вствочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus); 3)
бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) и 4) эндокринные клетки
(endocrinocytus).
Реснитчатые эпителиоциты – это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхательных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их цитоплазме имеются органеллы общего значения. Базальный узкий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек. Осевая
нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички осуществляют колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха. Реснички, осуществляя колебательные движения, удаляют частички пыли, осевшие на поверхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.
Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпителия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.
Малые вставочные клетки дыхательных путей – самые мелкие, имеют треугоьную форму, широким базальным концом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток – регенераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.
Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.
Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) – это железистые клетки
(одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призматическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикальная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной.
Функция бокаловидных клеток – выделение слизистого секрета, который обволакивает слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.
Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыхательных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серотонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулатуры бронхов и трахеи.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) выстилает слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта, пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпителий преддверия полости рта и роговой оболочки глаза развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта и пищевода – из прехордальной пластинки. Эпителий состоит из 3-х слоев: 1) базального (stratum basale); 2) шиповатого (stratum spinosum); 3) поверхностного
(stratum superficialis).
Базальный слой представлен клетками призматической формы, которые друг с другом соединяются при помощи десмосом, а с базальной мембраной – при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются органеллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся путем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняется в вышележащий шиповатый слой.
Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько рядов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по мере удаления от базального слоя приобретают все более уплощенную форму. Клетки называются шиповатыми потому, что на их поверхности имеются выросты, называемые шипами. Шипы клетки соединяются при помощи десмосом с шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.
Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция этого эпителия – барьерная (защитная), кроме
того, через эпителий ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ, в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).
Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) развивается из кожной эктодермы, покрывает кожу; называется эпидермисом. Строение эпидермиса – толщина эпидермиса не везде одинакова. Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной поверхности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется 5 слоев: 1) базальный (stratum basale); 2) шиповатый (stratum spinosum); 3) зернистый слой (stratum granulare); 4) блестящий слой
(stratum lucidum) и 5) роговой (stratum corneum).
Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток: 1) кератиноцитов, состав-ляющих 85%; 2) меланоцитов, составляющих 10%; 3) клеток Меркеля; 4) внутриэпидермальных макрофагов
Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы общего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофиламенты, состоящие из фибриллярного белка, способного к ороговению. Клетки соединяются друг с другом при помощи десмосом, с базальной мембраной – при помощи полудесмосом. Среди кератиноцитов имеются диффузно расположенные стволовые клетки, которые подвергаются постоянному делению. Часть образовавшихся дочерних клеток вытесняется в следующий, шиповатый слой. В этом слое клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность к митотическому делению. Благодаря способности клеток базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя называются ростковым слоем.
Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения, не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди кератиноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента: 1) ДОФА-оксидаза и 2) тирозиназа. При участии этих ферментов в меланоцитах происходит синтез пигмента меланина из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из меланоцитов и фагоцитируются кератиноцитами базального и шиповатого слоев.
Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, они имеют несколько более крупные размеры по сравнению с кератиноцитами, имеют светлую цитоплазму, по своему функциональному значению относятся к чувствительным.
Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из моноцитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную функцию). Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лимфоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют иммунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят шипы, т. е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с шипами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят многочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного белка. Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое имеются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и меланоцитов.
Зернистый слой состоит из 3-4 рядов клеток, которые имеют уплощенную форму, содержат компактные ядра, бедны органеллами общего значения. В их цитоплазме синтезируются филагрин, инволюкрин и кератолламинин; органеллы и ядра начинают разрушаться. В этих клетках появляются гранулы кератогиалина, состоящие из кератина, филагрина и продуктов начинающегося распада ядра и органелл. Кератоламинин выстилает цитолемму, укрепляя ее изнутри.
В кератиноцитах зернистого слоя продолжают формироваться кератиносомы, в которых содержатся липидные вещества (холестеринсульфат, церамиды) и ферменты. Содержимое кератиносом путем экзоцитоза поступают в межклеточные пространства, где из их липидов образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого, блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следующий бестящий слой.
Блестящий слой (stratum lucidum) характеризуется распадом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер (кариорексис), иногда – растворением (кариолизис). Гранулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные структуры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки которых цементируются филаггрином, что означает дальнейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В результате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не окрашивается, но зато хорошо преломляет лучи света и поэтому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки блестящего слоя смещаются в следующий роговой слой.
Роговой слой (stratum corneum) – здесь клетки окончательно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, заполненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейшему ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превращаются в чешуйки, в цитоплазме которых содержатся кератин и остатки тонофибрилл, цитолемма утолщаяется за счет кератоламинина. По мере того, как разрушается цемнтирующее вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с поверхности кожи. В течение 10-30 суток происходит полное обновление эпидермиса кожи.
Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. 5 слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной поверхности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому там он (эпидермис) тонше.
Функции многослойного плоского ороговевающего эпителия: 1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.
Переходный эпителий (epithelium transitinale) выстилает мочевыделительные пути, развивается из мезодермы – частично из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Клетки базального слоя мелкие, темные; промежуточного – более крупные, светлые, имеют грушевидную форму; поверхностного слоя – самые крупные, содержат одно или несколько круглых ядер. В остальных многослойных эпителиях поверхностные клетки мелкие. Эпителиоциты поверхнсного слоя переходного эпителия соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок. Эпителий называется переходным потому, что имеет черты многорядного однослойного и многослойного эпителия. При растяжении стенки мочевыделительных органов, например мочевого пузыря, в момент наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, поверхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мочевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки приобретают куполовидную форму.
Функция этого эпителия – барьерная (препятствует выходу мочи через стенку мочевого пузыря).
ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ
Клетки железистого эпителия входят в состав желез и называются гландулоцитами. Различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные железы выделяют секрет на поверхность тела или же в полости организма. Эндокринные железы выделяют секрет в кровь или лимфу. Железы могут быть мелкими и входить в состав отдельных органов (железы желудка, пищевода, трахеи, бронхов), могут быть большими, массой до кг и более (печень).
Обычно гландулоциты экзокринных и эндокринных желез секретируют циклично. Секреторный цикл состоит из 4 фаз: 1) поступление исходных продуктов для синтеза секрета; 2) синтез и накопление секрета; 3) выделение секрета; 4)
восстановление клетки после выделения секрета.
1-я фаза характеризуется тем, что из кровеносных капилляров через базальную мембрану в клетку поступают исходные продукты: вода, аминокислоты, белки, углеводы и минеральные соли.
2-я фаза характеризуется тем, что на эндоплазматическую сеть поступают исходные вещества и происходит синтез секрета. Далее эти вещества по канальцам ЭПС транспортируются в сторону комплекса Гольджи и накапливаются в периферических отделах его цистерн. Затем они отделяются от цистерн и превращаются в секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки.
В 3-й фазе, в зависимости от характера выделения секрета различают 3 типа секреции: а) мерокриновый; б) апокриновый, который подразделяется на макро- и микроапокриновый, и в) голокриновый. Мерокриновый тип секреции характеризуется тем, что секрет выделяется путем экзоцитоза без разрушения клетки. Микроапокриновый тип секреции характеризуется разрушением микроворсинок; макроапокриновый – отрывом и разрушением апикальной части клетки. При голокриновом типе секреции разрушается вся клетка и входит в состав секрета.
Мерокриновый тип секреции характерен для слюнных желез; апокриновый – для потовых и молочных желез, поэтому в просветах секреторных отделов лактирующих молочных желез встречаются фрагменты цитоплазмы клеток; голокриновый тип секреции характерен для сальных желез кожи.
При 4-й фазе происходит восстановление разрушенных структур клетки.
При мерокриновом типе секреции клетка не нуждается в восстановлении; при апокриновом типе происходит регенерация или восстановление апикальной части клетки; при голокриновом типе секреции вместо погибших образуются новые клетки путем митотического деления камбиальных клеток, лежащих на базальной мембране.
Кроме того, существуют железы, клетки которых секретируют спонтанно, или диффузно. В гландулоцитах таких клеток одновременно происходит и синтез и выделение секрета. К таким железам относится кора надпочечников.
ЭКЗОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Для них характерно то, что они обязательно состоят из концевых отделов (portio terminalis) и выводных протоков (ductus excretorius). Эти железы вырабатывают секрет и выделяют его либо на поверхность тела, либо в полости органов. К экзокринным железам относятся слюнные железы (околоушная, подчелюстная, подъязычная), малые слюнные железы (губные, щечные, язычные, небные), железы пищевода, желудка, кишечника.