Материал: Lavrinenko,Babina_fiziol krovi-КРИ
ЭРИТРОЦИТЫ
Эритроциты, или красные кровяные клетки, впервые обнаружил в крови лягушки Мальпиги (1661), Левенгук (1673) показал, что они также присутствуют в крови млекопитающих. В крови млекопитающих эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска.
Поверхность диска в 1,7 раза больше, чем поверхность тела такого же объема, но сферической формы; при этом диск умеренно изменяется без растяжения мембраны клетки. Максимальная толщина составляет всего 2
мкм. Средняя величина диаметра эритроцита (нормоцита) у взрослого человека равна 7.5 мкм. Особая форма эритроцитов способствует выполнению ими основной функции – переноса дыхательных газов, так как при такой форме диффузионная поверхность увеличивается, а
диффузионное расстояние уменьшается. Кроме того, благодаря своей форме эритроциты обладают большой способностью к обратимой деформации при прохождении через узкие изогнутые капилляры. Это значительно улучшает реологические характеристики крови.
В обеспечении этих свойств важную роль играет под мембранный цитоскелет эритроцита. По мере старения клеток уменьшается
16
пластичность эритроцитов. Пластичность понижена и у эритроцитов с патологически измененной формой (у сфероцитов и серповидных эритроцитов).
Распределение эритроцитов по диаметру у здорового человека соответствует кривой нормального распределения или кривой Прайс-
Джонса (рис. 1). При нарушении эритропоэзапроисходит сдвиг кривой Прайс-Джонса вправо; речь идет о макроцитозе, т. е. о значительном увеличении числа эритроцитов с диаметром, превышающим 8 мкм. При пернициозной анемии диаметр отдельных эритроцитов (мегалоцитов)
иногда превышает 12 мкм. Сдвиг кривой Прайс-Джонса влево (т.е.
существенное увеличение числа красных кровяных клеток с диаметром менее 6 мкм) называют микроцитозом. В этом случае в крови обнаруживаются карликовые эритроциты с укороченным сроком жизни;
диаметр их может составлять всего 2,2 мкм. Более пологая форма кривой Прайс-Джонса в результате увеличения числа как макроцитов, так и микроцитов характерна для анизоцитоза. Пернициозная анемия и талассемия сопровождаются пойкилоцитозом – состоянием, при котором встречаются эритроциты разной необычной формы. К эритроцитам с характерной патологически измененной формой относятся круглые сфероциты (при сфероцитозе) и серповидные эритроциты (при серповидноклеточной анемии).
17
Рис. 1. Кривая Прайс-Джонса. Распределение эритроцитов по диаметру у здорового человека (красная линия) и у больного пернициозной анемией (черная линия), цит. по Schmidta. Thews (1996).
Мембрана эритроцита состоит из билипидного слоя, который пронизан гликофорином, белками каналов. Наряду с тем, что мембрана эритроцита проницаема для катионов Nа и К , она особенно хорошо пропускает О2, СО2, СI- и НСО3-. На стороне, обращенной к цитозолю,
располагается молекулярная сеть – подмембранный скелет. Главные компоненты этой сети образованы нитеподобными молекулами спектрина,
которые связаны друг с другом анкириноми другими связывающими белками (Band4.1, актин). Подмембранный слой играет важную роль в деформации эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры.
Дефект белка цитоскелета – анкирина приводит к кеглеобразному изменению формы эритроцитов — сфероцитоз. Сфероциты крайне нестабильны — время жизни составляет около 10 дней, вследствие этого возникает анемия.
18
Размеры эритроцита весьма изменчивы, но в большинстве случаев их диаметр равен 7,5—8,3 мкм, толщина — 2,1 мкм, площадь поверхности —
145 мкм2, объем — 86 мкм3.
В норме число эритроцитов у мужчин равно 4—5*1012/л, или 4 —5
млн в 1 мкл. У женщин число эритроцитов меньше и не превышает 4,5*10
12*/л. При беременности число эритроцитов может снижаться до 3,5*1012/л
и даже до З,0*1012/л , и это многие исследователи считают нормой.
У человека с массой тела 60 кг общее число эритроцитов равняется 25
триллионам.
В детском возрасте число эритроцитов постепенно меняется. У
новорожденных оно высоко (5,5 млн./мкл крови), что обусловлено перемещением крови из плаценты в кровоток время родов и значительной потерей воды в дальнейшем. В последующие месяцы организм растет, но новые эритроциты не образуются, что обусловливает «спад третьего месяца» (к третьему месяцу жизни число эритроцитов снижается до 3,5
млн./мкл крови). У детей дошкольного возраста число эритроцитов меньше, чем у женщин.
В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям.
При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться.
Подобное состояние носит название «эритропения» и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов обозначается как
«эритроцитоз».
Обмен веществ зрелых безъядерных эритроцитов направлен на обеспечение их функции как переносчиков кислорода и диоксида углерода. В связи с этим метаболизм эритроцитов отличается от метаболизма других клеток. Он должен, прежде всего, поддерживать способность эритроцита обратимо связывать кислород, для чего необходимо восстановление иона железа в составе тема. Двухвалентное железо в нем постоянно переходит в трехвалентное вследствие
19
спонтанного окисления и, для того чтобы могло происходить связывание кислорода, Fe3+ должно быть восстановлено в Fe2+.
Предшественники эритроцитов, содержащие ядро, обладают обычным набором ферментов, необходимым как для получения энергии в результате окислительных процессов, так и для синтеза белков. В зрелых же эритроцитах может идти лишь гликолиз, основным субстратом которого служит глюкоза. Главным источником энергии в эритроцитах, как и в других клетках, является АТФ. Это вещество необходимо, в частности, для активного транспорта ионов через мембрану эритроцитов, то есть для поддержания внутриклеточного градиента концентрации ионов. Наряду с синтезом АТФ в процессе гликолиза в эритроцитах происходит также образование восстановителей – НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат, образующийся в пентозофосфатном цикле).
ГЕМОГЛОБИН И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ
20