Гетеротопии и гетерохронии в зависимости от стадий эмбриогенеза и морфогенеза органов расцениваются как филэмбриогенезы разных типов (анаболии, девиации или архаллаксисы).
Гетеротопии — изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела Гетерохронии - изменение времени закладки органа.
Эволюция чаще идет путём анаболий (поэтому наблюдается сходство эмбрионов на ранних стадиях развития, рекапитуляция и выполняется биогенетический закон).
54) Общие закономерности эволюции органов и систем. Основные принципы эволюционного преобразования органов и функций: дифференциация и интеграция; модусы преобразования органов и функций. Примеры.
Основным принципом эволюции органов и систем является дифференциация. Дифференциация - разделение однородной структуры на части, которые имеют различное положения, функции, строение и связи с другими органами.
Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.
•У подтипа бесчерепных - один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.
•В надклассе рыб - двухкамерное сердце и жаберные капилляры.
•У земноводных - впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.
•У млекопитающих - сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.
Интеграция - усиление взаимозависимости частей организма.
Четырехкамерное сердце млекопитающих - пример высокоинтегрированной структуры:
•Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.
•Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.
•Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.
Основные модусы (способы) морфофункциональных преобразований органов
Принцип расширения и смены функций – способность органа по мере дифференцировки выполнять все новые функции.
Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Главная функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть
Пример: плавательный пузырь
•у рыб - гидростатический орган.
•у кистеперых рыб - дополнительный орган дыхания
•у земноводных - преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная.
•у пресмыкающихся и млекопитающих (крокодилов, ластоногих и китообразных), ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания - первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими
•у пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию
Принцип активации функций - когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь .
Принцип интенсификация функций - орган увеличивается в размерах,
претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется.
Принцип олигомеризации - высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию .
Принцип тканевой субституции органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции.
Принцип ослабления функций - упрощение строения органа и его редукция, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.
55)Соотносительные преобразования органов. Онтогенетические корреляции и филогенетические координации, их виды. Взаимосвязь координаций и корреляций в развитии. Значение нарушений этих взаимосвязей в возникновении сочетанных врожденных пороков развития.
Филогенетические координации – устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции.
Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения.
-Связующее звено адаптация к среде.
Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения). Основаны на геномных корреляциях.
Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы). Основаны на морфогенетических корреляциях.
Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально
(коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трехили четырехкамерное сердце и два круга кровообращения). Основаны на эргонтических корреляциях.
Онтогенетические корреляции – развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.
Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов (так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин);
Морфогенетические – развития ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общностью эмбриональных закладок органов (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость);
Эргонтические – функциональная взаимосвязь органов и частей организма возникает на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных
выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).
Филогенетические координации подкрепляются в каждом поколении онтогенетическими корреляциями
Нарушение взаимосвязи онтогенетических корреляций и филогенетических координаций приводит к возникновению нарушений в развивающемся организме. Практически все врожденные пороки развития и болезни характеризуются не отдельными признаками, а синдромами – т.е. комплексами симптомов, связанных между собой. Например: 1) сердце у позвоночных закладывается кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Это результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области.
Этот порок развития часто сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких. Это результат нарушений эргонтических корреляций сердце – сосуды – лёгкие.
А первичным нарушением в этом комплексе признаков является нарушений генетических корреляций .
56) Филогенез покровов тела и опорно-двигательной системы хордовых животных. Онтофилогенетические пороки. Примеры.
Кожные покровы хордовых имеют эктодермальное и мезодермальное просхождение.
Сравнительная характеристика покровов тела хордовых
Классы |
Особенности |
Особенности |
Производны |
Функции кожи |
|
строения |
строения |
е эпидермиса |
|
|
эпидермиса |
кориума |
|
|
Ланцетники |
эпидермис |
слабо развит, |
одноклеточны |
Защитная |
|
однослойный |
представлен |
е слизистые |
|
|
цилиндрический, |
бесструктурн |
железы |
|
|
дерма рыхлая |
ой |
|
|
|
|
пластинкой |
|
|
Рыбы |
многослойный |
хорошо |
одноклеточны |
защитная |
|
неороговевающий |
развит |
е слизистые |
|
|
эпидермис, |
|
железы, |
|
|
плотная дерма, |
|
плакоидная |
|
|
нижний слой - |
|
или костная |
|
|
ростковый |
|
чешуя |
|
Земноводные |
кожа голая (без |
представлен |
многоклеточн |
защитная, |
|
чешуи), |
волокнами |
ые слизистые |
дыхательная |
|
слабоороговевающ |
соед.ткани |
железы (в т.ч. |
(орган |
|
ая, имеющая |
|
и ядовитые) |
газообмена) |
|
хорошее |
|
|
|
|
кровоснабжение |
|
|
|
Пресмыкающи |
сильноороговеваю |
плотно |
железы |
защита от |
еся |
щий эпителий ; |
прилегает к |
отсутствуют |
высыхания |
|
роговая чешуя; |
телу |
|
(связано с |
|
сухая толстая кожа, |
|
|
выходом на |
|
не участвующая в |
|
|
сушу) |
|
дыхании |
|
|
|
Млекопитающ |
хорошо развит, |
приобретает |
различные |
защитная, |
ие |
состосит из 5 |
толщину, |
железы |
рецепторная, |
|
слоев, дает начало |
состоит из |
(сальные, |
терморегуляцион |
|
многим |
соед.ткани |
потовые, |
ная |
|
производным кожи |
|
молочные); |
|
|
|
|
производные |
|
|
|
|
– ногти, |
|
|
|
|
волосы, рога |
|
Функции кожи:
1.Защитная;
2.Терморегуляторная;
3.Орган осязания;
4.Выделительная;
5.Обменная;
6.Дыхательная;
Эволюционные преобразования и модусы покровов у хордовых животных:
1.Усиление главной — защитной функции за счет: а) формирования многослойного эпидермиса; б) кератинизации верхних слоев эпидермиса;
в) образования специализированных структур (чешуя, когти, ногти); г) приспособительной окраски; д) разрастания соединительной ткани в дерме.
2.Усиление функции терморегуляции за счет:
а) |
обильной кровеносной сети дермы; |
б) |
быстрого изменения диаметра артериальных сосудов. |
3. |
Расширение количества выполняемых функций: |
а) |
участие в теплообмене; |
б) |
теплоизоляционная; |
в) |
водно-солевой обмен; |
г) |
рецепторная; |
д) |
сигнальная; |
е) |
метаболическая. |
4.Смена функций:
а) деление эпидермиса на два слоя: ростковый и роговой; б) формирование зубов позвоночных из плакоидной чешуи хрящевых рыб;
в) особый тип волос — вибриссы выполняют функцию осязания.
5. Формирование у млекопитающих новых структурных элементов кожи — волосяного покрова, подкожной жировой клетчатки, желез нового типа: сальных, потовых, млечных.
Онтофилогенетические пороки и аномалии развития покровов тела человека:
Аплазия (отсутствие) потовых желез;
Витилиго (отсутствие пигментации);
Полителия (многососковость);
Полимастия (увеличеннок количество молочных желез).
Сравнительная характеристика опорно-двигательной системы позвоночных животных
Морфологически |
Рыбы |
Земноводны |
Пресмыкающиес |
Млекопитающи |
е критерии |
|
е |
я |
е |
Осевой скелет. |
- |
1 шейный |
второй шейный |
7 шейных |
Отделы: |
|
позвонок |
позвонок |
позвонков |
Шейный |
|
|
|
|
Грудной |
- |
5 позвонков и |
объединенный |
12 позвонков в |
|
|
ребра |
пояснично- |
грудном отделе |
|
|
|
грудной отдел |
|
Поясничный |
два отдела |
- |
есть, очень слабо |
есть, четко |
(туловищный) |
позвоночника |
|
отграничен от |
отделен от |
|
: |
|
грудного |
грудного; |
|
туловищный |
|
|
насчитывает 5 |
|
и хвостовой |
|
|
позвонков |
Крестцовый |
- |
есть, |
2 позвонка |
есть, |
|
|
представлен |
|
представлен 5-10 |
|
|
одним |
|
крестцовыми |
|
|
позвонком |
|
позвонками |
|
|
(для опоры |
|
|
|
|
задних |
|
|
|
|
конечностей) |
|
|
Хвостовой |
есть |
Есть |
Есть |
есть, |
|
|
|
|
представлен |
|
|
|
|
копчиком |
Грудная клетка |
нет; ребра не |
- |
есть; ребра |
есть; |
|
срастаются |
|
грудного отдела |
представлена 12- |
|
друг с другом |
|
срастаются с |
13 пар ребер |
|
|
|
грудиной |
|
Мозговой череп |
небольшой |
костный |
Костный |
костный |
|
хрящевой |
|
|
|
Висцеральный |
гиостильный |
Аутостильны |
аутостильный |
аутостильный |
череп (по способу |
|
й |
|
|
прикрепления к |
|
|
|
|
осевому черепу) |
|
|
|
|
Функции опорно-двигательной системы
•Сохранение определенной формы тела;
•Удержание положения тела и его частей в пространстве;
•Передвижение тела и его отдельных частей относительно друга друга;
•Защита и поддержание внутренних органов;
•Участие в глотании, дыхании, мочеиспускании, дефекации, родовой деятельности, артикуляции.
!!! Быть в курсе на всякий случай Особенности опорно-двигательного аппарата человека:
Вертикальное расположение позвоночного столба; наличие в нем изгибов;
Увеличение размеров позвонков (сверху вниз);
Увеличение мозгового отдела черепа и уменьшение лицевого отдела;
Центральное положение большого затылочного отверстия в основании черепа; уменьшение остистых отростков шейных позвонков. Череп с короткой лицевой