Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.
Дифферон фибробластов включает стволовые и полустволовые клетки (в эмбриогенезе – клетки мезенхимы, у взрослого, считается, что адвентициальные клетки), а также клетки, вступившие в дифференцировку: малодифференцированные (юные) фибробласты, зрелые (дифференцированные) фибробласты и конечные формы жизни этих клеток фиброциты. Также в дифферон фибробласта входят адипоциты (жировые клетки), которые имеют с фибробластами единых предшественников.
Юные фибробласты проходят дифференцировку от клеток со слабо развитыми грЭПС и митохондриями до умеренно развитых. Зрелые фибробласты распластаны, отростчатые, размером 40-50 мкм и более. Они содержат хорошо развитую грЭПС, умеренно развитые митохондрии и комплекс Гольджи. В периферической зоне цитоплазмы фибробласты содержат небольшое количество миофибрилл, что позволяет им перемещаться в РВСТ.
Функции фибробластов: синтез и секреция белков и гликозаминогликанов, идущих на формирование компонентов межклеточного вещества соединительной ткани, а также выработка и секреция колониестимулирующих факторов (гранулоцитов, макрофагов).
Разновидности фибробластов в результате структурно-функциональных изменений:
1) миофибробласты образуются в результате гипертрофии сократительного аппарата фибробласта (актиновые и миозиновые фибриллы), что наблюдается в период беременности в матке, вокруг краёв раны при заживлении (контрактильная функция)
2) фиброкласты – это фибробласты, в которых наряду с аппаратом для синтеза фибриллярного белка появляется значительное число лизосом с ферментами коллагеназой, эластазой. Функция фиброкластов – перестройка сети коллагеновых и эластических волокон во время репаративной регенерации нарушенных структур.
Фиброциты – характерны для тех участков рыхлой волокнистой соединительной ткани, где нет образования или преобразования волокон. Эти клетки в значительной мере утрачивают способность к синтезу коллагена и эластина. Объем клеток меньше, чем у фибробластов, форма веретеновидная, слабо развиты органоиды цитоплазмы.
Адипоциты белые (белые жировые клетки) могут формировать крупные скопления в составе жировой ткани, а в РВСТ малочисленны. Подробное описание дано в разделе «Жировая ткань».
Адвентициальные клетки – вытянутые веретеновидные клетки, часто локализуются вблизи кровеносных капилляров. Большинство из них имеют низкий уровень дифференцировки. Наиболее вероятно, что это предшественники малодифференцированных фибробластов, т.е. следующая фаза дифференцировки после стволовой клетки соединительной ткани (механоцитов).
2. Производные клеток крови и красного костного мозга в рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Макрофаг (Мф) – образуется из моноцита, содержит большое количество лизосом с антимикробными факторами и гидролитическими ферментами (лизоцим, катионные белки, гидролазы и др.)
Основная фагоцитарная функция макрофагов обеспечивает: 1) участие клеток в иммунных реакциях: Мф расщепляет (процессирует) антиген, выступает как антиген-представляющая клетка; активирует Т-лимфоциты с помощью цитокина интерлейкина (ИЛ-1); Мф выделяет ростовые факторы, способные активировать фибробласты и ряд других типов клеток, что важно в процессе регенерации; 2) участие в воспалительных реакциях: Мф способны активировать воспаление через выработку простагландина Е2; 3) выработка интерферона, блокирующего вирусы.
Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброциты) составляют 10% от клеток РВСТ, образуются в красном костном мозге и являются аналогами базофилов крови. Клетки имеют овальное ядро, цитоплазма заполнена базофильными гранулами диаметром от 0,3 до 1 мкм. Гранулы содержат гистамин, гепарин, серотонин, химазу, триптазу.
Эффекты веществ: 1) Гистамин увеличивает проницаемость капилляров, вызывает сокращения ГМК бронхов, повышает чувствительность к боли; 2) гепарин как антикоагулянт (связывает антитромбин III), уменьшает проницаемость межклеточного вещества РВСТ. Дегрануляция – это процесс выхода веществ из гранул путём экзоцитоза.
Функции тучных клеток обусловлены эффектами биологически активных веществ: 1) Гомеостатическая функция, которая реализуется через воздействие на сосуды микроциркуляторного русла, проницаемость капилляров; 2) Защитная функция связана с синтезом гистамина, гепарина и дофамина как медиаторов воспаления, а также выделением хемотаксических факторов для нейтрофилов и эозинофилов; 3) Регуляторная функция связаны с влиянием на другие типы клеток (крови, эндотелия), с помощью синтезируемых тучной клеткой цитокинов. Это способствует активации клеток. Вырабатываемые тучными клетками простагландины вызывают сокращение ГМК внутренних органов; 4) Участие в аллергических реакциях связано с наличием рецепторов в цитолемме к иммуноглобулинам класса Е (антителам) и с биологическими эффектами гистамина (см. выше). Отделение множества антител от поверхности тучной клетки приводит к последующему выходу гистамина и реализации аллергической реакции в виде расширения капилляров (крапивница или же анафилактический шок, сопровождаемый низким артериальным давлением). Спазм ГМК бронхов может приводить к гипоксии.
Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.
Хрящевая ткань значительно гидратирована, - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.
Различают три вида хрящевой ткани:
гиалиновую,
эластическую,
волокнистую.
Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.
Хондробласты – небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, ходробласты как бы «замуровывают» себя в нем, - превращаются в хондроциты. Происходящий при этом рост хряща называется периферическим, или аппозиционным, - т.е. путем «наложения» новых слоев хряща.
Хондроциты - имеют больший размер и овальную форму. Они лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах. Хондроциты часто образуют т.н. изогенные группы из 2-6 клеток, которые произошли из одной клетки. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри - интерстициальный рост.
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).
Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.
|
Волокнистая хрящевая ткань |
Гиалиновая хрящевая ткань |
Эластическая хрящевая ткань |
Основная особен- ность |
Большое количество одинаково ориентированных коллагеновых волокон. |
Большое количество протеогликановых агрегатов. |
Наличие эластических волокон. |
Следствие |
Способность противостоять большим напряжениям. |
Высокая упругость. |
Высокая эластичность. |
Колла- геновые структуры |
В данном хряще, как и в собственно соединительных тканях, содержится коллаген I типа, образующий волокна. |
В этих двух видах хряща содержится коллаген II типа, который является более гидрофильным (за счёт более высокого содержания гидроксигрупп) и образует лишь фибриллы (не объединяющиеся в волокна). |
|
Локали- зация |
1) Межпозвонковые диски (исключая пульпозные ядра). 2) Места прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу. |
1) Суставные поверхности костей. 2) Воздухоносные пути. 3) Места соединения рёбер с грудиной. |
1) Ушная раковина. 2) Некоторые хрящи гортани. |
1) Аморфное (основное) вещество – это гель, в образовании которого принимают участие кровеносные капилляры и клетки РВСТ. В состав геля входят гликозоаминогликаны, хондроитинсульфаты, липиды, протеогликаны, альбумины, глобулины крови, ферменты, минеральные вещества, вода. Поскольку аморфное вещество гидрофильно и имеет студенистую консистенцию, в нём могут перемещаться не только молекулы, но и клетки.
2) Волокна: коллагеновые и эластические располагаются рыхло и неупорядоченно.
Коллагеновые волокна образованы из белка коллагена. Различают 5 уровней организации: 1) полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей трёх аминокислот, две из них – пролин или лизин и глицин, а третья – любая другая молекула; 2) молекула коллагена: включает 3 полипептидные цепи; 3) микрофибрилла – несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями; 4) фибрилла – их образуют несколько микрофибрилл; 5) волокно – образовано пучками фибрилл. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются.
Функции: обеспечение механической прочности РВСТ.
Эластические волокна снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри – белок эластин; эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму.
Ретикулярные волокна – разновидность коллагеновых волокон, хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название – аргирофильные волокна.
Строение: клетки и межклеточное вещество (волокна и аморфное вещество). В межклеточном веществе преобладают волокна. Клетки: фиброциты. Функции: плотная волокнистая соединительная ткань обеспечивает механическую прочность органу.
Две разновидности плотной волокнистой соединительной ткани: 1) Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань; 2) Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань.
Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань (ПВНСТ) локализуется в сетчатом слое дермы, надкостнице, надхрящнице, капсулах паренхиматозных органов. Строение: клетки фиброциты и межклеточное вещество: коллагеновые волокна и аморфное вещество. Пучки коллагеновых волокон разнонаправлены, их ориентация соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани. Аморфное вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве.
Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань (ПВОСТ) локализуется в сухожилиях, связках, капсулах, фасциях, фиброзных мембранах.
Строение: клетки фиброциты и межклеточное вещество: коллагеновые волокна и аморфное вещество. Волокна имеют упорядоченное расположение – собраны в пучки. Аморфное вещество: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом количестве.
Наконец, при регенерации (заживлении ран) могут образовываться миофибробласты: они способны к сокращению за счёт появления в цитоплазме миофиламентов.
Плазмоциты – это иммунологически активированные В-лимфоциты, имеют овальную или округлую форму, эксцентрично расположенное ядро, хорошо развитую гр.ЭПС, область комплекса Гольджи слабо окрашивается (светлый дворик). Клетка специализируется на выработке иммуноглобулинов (Ig) – специфических белков, которые являются антителами, инактивирующих антигены (чужеродные белки).
Функции: 1) защитная: участие в иммунных реакциях гуморального типа, являясь эффекторной клеткой, поскольку иммуноглобулины являются антителами, которые связываются со своим антигеном, обеспечивая специфический иммунитет.
3. Лейкоциты крови могут находиться в рыхлой волокнистой соединительной ткани при воспалении или при отсутствии его, поскольку здесь они заканчивают свой жизненный цикл.
4. Пигментные клетки – это вытянутые или отростчатые клетки с гранулами меланина (меланосом) в цитоплазме. Развиваются из нервного гребня.