Материал: GISTOLOGIYa-VANLAV_33

Возрастные изменения лимфатических узлов. У ребенка лимфатические узлы полностью развиваются к 3 годам. В старческом возрасте разрастается соединительная ткань трабекул и капсулы, уменьшаются размеры лимфатических узелков и мозговых тяжей, количество лимфоцитов, уменьшаются и исчезают светлые центры лимфатических узелков. В отдельных случаях лимфатические узлы замещаются жировой тканью.

Гемолимфатические узлы. Эти узлы у человека встречаются редко, располагаются по ходу почечной артерии, аорты, иногда в средостении.

Отличаются тем, что имеют малые размеры, содержат меньше лимфатических узелков, более длительным процессом миелопоэза, который может продолжаться после рождения, поэтому в синусах этих узлов имеются кроме лимфоцитов эритроциты, гранулоциты, моноциты.

СЕЛЕЗЕНКА

Развитие. Селезенка (lien, splen) развивается на 5-й неделе эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы.

Клктки мезенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в котрую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и стволовые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже вселяются Т- лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В- лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.

Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки отходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (скелет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеется белая и красная пульпа (pulpa alba et pulpa rubra).

Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20% и представлена лимфатическими узелками (noduli lymphatici) и периартериальными лимфоидными влагалищами, (vagina periarterialis lymphatica).

Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их состав входят Т- и В- лимфоциты, Т- и В-лимфобласты, свободные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических узелков проходит артерия лимфатического узелка (arteria lymphonoduli). От этой артерии радиально отходят многочисленные капилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются 4 зоны: 1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов (zona periarterialis), расположенная вокруг артерии узелка; 2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zona germinativa); 3) мантийная зона

(смешанная зона Т- и В-лимфоцитов); 4) маргинальная зона Т- и В-лимфоцитов (zona marginalis).

Периартериальная зона по составу клеток и по функции сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т. е. в ее состав входят Т-лимфоциты, Т- лимфобласты и интедигитирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и клетки памяти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное русло, по которому транспортируются в маргинальный кровеносный синус

идалее в общий ток крови, откуда поступают в соединительную ткань для участия в иммунных реакциях.

Светлый центр - это зона В-лимфоцитов, которая аналогична светлому центру лимфатических узелков лимфатических узлов по клеточному составу и по функции, т. е. в ее состав входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, поступившие сюда из красного костного мозга, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке, в результате которой образуются эффекторные клетки – плазмоциты

иклетки памяти. Эти клетки затем поступают в ток крови через стенку капилляров лимфатического узелка, а из крови – в соединительную ткань, где участвуют в иммунных реакциях.

Мантийная зона располагается вокруг периартериальной зоны и светлого центра. Мантийная зона является смешанной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти и ретикулярные клетки.

Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг мантийной зоны и включает Т-

иВ-лимфоциты, т. е. относится к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм и находится на границе между белой и красной пульпой.

Периартериальные лимфоидные влагалища (vagina periarterialis lymphatica)

имеют вытянутую форму, располагаются вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфоцитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри – слой В- лимфоцитов.

Красная пульпа (pulpa rubra). Стромой красной пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях котрой имеются многочисленные кровеносные сосуды, преимущественно синусоидные капилляры, а также различные форменные элементы крови, среди которых преобладают эритроциты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки красной пульпы. Эти участки называются пулпарными тяжами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоциты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.

Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает селезеночная артерия (arteria lienalis), которая раветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии – это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки, состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окракской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria lymphonoduli sei arteria centralis). От этой артерии отходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях.

После выхода артерии из лимфатического узелка она разделяется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муфтами. Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступление артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артериолы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочисленные капилляры. Часть этих капилляров открывается в красную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки.

Синусоидные капилляры селезенки имеют диаметр 12-40 мкм в зависимости от степени кровенаполнения. Стенки синусоидов выстланы фенестрированными эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Вокруг синусоидов располагаются ретикулярные волокна в виде колец. Через стенку синусоидов в красную пульпу легко проникают форменные элементы крови.

Синусоиды впадают в пульпарные вены. В том месте, где синусоиды впадают в вены, имеются сфинктеры. При закрытии этих сфинктеров прекращается отток крови из синусов селезенки.

Пульпарные вены впадают в трабекулярные вены. Это вены безмышечного типа. Наружная оболочка трабеклярных вен срастается с тканью трабекулы. Стенка этих вен, не содержащая гладких миоцитов, на препарате не отличается от соединительной ткани трабекулы. По этому признаку трабекулярные вены легко отличить от трабекулярных артерий.

Трабекулярные вены (vena trabecularis) впадают в селезеночную вену (vena lienalis), которая является притоком воротной вены печени.

Иннервация селезенки. В селезенке имеются рецепторы и эффекторные нервные окончания. Рецепторами заканчиваются дендриты нейронов спинальных ганглиев, эффекторами – аксоны эфферентных клеток симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) или интрамуральных ганглиев (парасимпатические нервные волокна).

Симпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3 нейронов: 1) чувствительного нейрона спинального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентного нейрона латерально-промежуточного ядра торакально-поясничного отдела спинного мозга; 3) эфферентного нейрона паравертебрального или превертебрального симпатического нервного узла.

Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге. Раздражение воспринимается рецептором, в котором генерируется (вырабатывается) нервный импульс. Импульс поступает на дендрит 1-го нейрона, переходит на его тело и аксон. Аксон в составе заднего корешка спинного мозга поступает в спинной мозг и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. Аксон 2-го нейрона покидает спинной мозг в составе переднего корешка спинного мозга и в виде преганглионарного миелинового холинергического нервного волокна направляется к симпатическому ганглию, где заканчивается синапсом на 3-м нейроне. Аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового адренергического нервного волокна направляется к миоцитам и другим клеткам селезенки.

Парасимпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3

нейронов: 1) чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия блуждающего нерва; 2) ассоциативно-эфферентного нейрона латерально-промежуточного ядра

пояснично-крестцового отдела спинного мозга или нейрона ядра блуждающего нерва; 3) эфферентного нейрона интрамурального ганглия.

Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге через чувствительный ганглий и ядро блуждающего нерва. Раздражение воспринимается рецептором, заложенным в селезенке. В рецепторе вырабатывается импульс, поступающий на дендрит 1-го нейрона, заложенного в чувствительном узле вагуса (блуждающего нерва). По дендриту 1-го нейрона импульс направляется на тело, затем на аксон этого нейрона. Аксон направляется к ядру вагуса и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. По аксону 2-го нейрона, называемому преганглионарным миелиновым холинергическим нервным волокном, импульс направляется к 3-му нейрону, заложенному в интрамуральном ганглии. Аксон 2-го нейрона заканчивается синапсом на 3-м нейроне. Импульс через синапс переходит на 3-й нейрон. По аксону 3-го нейрона, называемому постганглионарным безмиелиновым холинергическим нервным волокном, импульс направляется в селезенку и заканчивается эффектором на миоците или другой клетке.

Функции селезенки: 1) кроветворная функция, заключающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В-лимфоцитов; 2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита); 3) депонирование крови; 4) кроверазрушаящая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Билирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плазмы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.

Возрастные изменения селезенки. К старости в селезенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом уменьшается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узелков и их количество, снижается функциональная активность селезенки.

Регенераторные возможности селезенки. После удаления 80% массы селезенки происходит ее частичное восстановление. Строма регенерирует за счет деления ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки – за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса.

НЕБНЫЕ МИНДАЛИНЫ

Кроме двух небных миндалин (tonsilla palatina) на границе между ротовой полостью и глоткой есть еще 2 трубных, 1 язычная, 1 глоточная и 2 гортанных.

Развитие. Небные миндалины развиваются на 9-10 неделе эмбриогенеза. В области небных дужек закладываются мезенхимные зачатки. В эти зачатки внедряется многорядный эпителий полости рта. Внедрившийся эпителий образует тонзиллярный синус. Позже многорядный эпителий заменяется многослойным плоским эпителием. Мезенхимные зачатки дифференцируются в ретикулярную строму. В эту строму вселяются вначале Т-лимфоциты, позже В-лимфоциты. На 17-18 неделе появляются первые лимфатические узелки. На 19 неделе Т-лимфоциты составляют около 60%, а В- лимфоциты – около 3%.

Строение. Небные миндалины располагаются между небными дужками в области глотки, имеют овальную форму, покрыты многослойным плоским неороговевающим

эпителием. От эпителия вглубь миндалин отходят впячивания –крипты в количестве 1020.

Эпителий миндалины, инфильтрированный лимфоцитами, характеризуется тем, что в него проникают многочисленные лимфоциты, которые выходят на поверхность миндалины или в крипты. Если через эпителий не проходят лимфоциты, то такой эпителий называется неинфильтрированным.

Собственная пластинка слизистой оболочки миндалины располагается под эпителием и состоит из рыхлой соединительной ткани. В этой пластинке располагаются лимфатические узелки, содержащие Т- и В-лимфоциты и макрофаги, а также зернистые лейкоциты. Размножающиеся лимфоциты инфильтрируют окружающую соединительную ткань и эпителий, который при этом может быть разрушен. Но потом он снова восстанавливается.

Подслизистая оболочка миндалины располагается под собственной пластинкой слизистой оболочки. Подслизистая основа миндалины образует её капсулу. Подслизистая основа отделяет слизистую оболочку миндалины от глубже лежащей мышечной ткани глотки.

Функции миндалин: 1) кроветворная (лимфоцитопоэз); 2) защитная (фагоцитоз и иммунная защита).

Лимфатические узелки желудочно-кишечного тракта. Эти узелки располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника.

По мере удаления от пищевода в сторону толстого кишечника количество лимфатических узелков возрастает. Эти узелки состоят из Т- и В-лимфоцитов и макрофагов, имеют округлую форму, диаметр около 1 мм. Здесь под влиянием макрофагов и Т-хелперов В-лимфоциты подвергаются дифференцировке в плазмоциты, которые вырабатывают белковый компонент иммуноглобулина А (IgA). Этот компонент соединяется с углеводным (секреторным) компонентом, вырабатываемым эпителием пищеварительного тракта. В результате такого соединения образуется иммуноглобулин А, называемый иммуноглобулином слизистых оболочек.

Лимфатических узелков особенно много в червеобразном отростке, или аппендиксе. В связи с этим аппендикс называют кишечной миндалиной.

Функции лимфатических узелков. 1) кроветворная; 2) защитная.

Лимфоцитопоэз Т-лимфоцитов. В красном костном мозге развиваются

пролимфоцит В-лимфоцит.

Развитие В-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Плазмобласт проплазмоцит плазмоцит и клетка памяти.

Лекция 20