диаметр около 0,5 мм. Углубления покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителиям и называются криптами. Скопление лимфатических узелков в корне языка называется язычной миндалиной.
Мышцы языка образуют его тело и представлены скелетными поперечнополосатыми мышечными волокнами, расположенными в трех взаимно перпендикулярных направлениях: продольном, поперечном и вертикальном. Между мышечными волокнами имеются прослойки рыхлой соединительной ткани и концевые отделы язычных слюнных желез. Плотной соединительнотканной перегородкой мускулатура языка разделена на правую и левую симметричные половины. Апоневрозом мускулатуры языка служит сетчатый слой, состоящий из переплетения коллагеновых волокон. К сетчатому слою прилежит собственная пластинка слизистой оболочки спинки языка. Сухожилия мышц языка проходят через петли апоневроза и прикрепляются к пучкам коллагеновых волокон собственного слоя слизистой оболочки.
Слюнные железы языка (glandula lingualis) подразделяются на белковые (серозные), слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены около желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в желобки желобоватых сосочков и между листовидными сосочками.
Слизистые железы языка простые альвеолярно-трубчатые раветвленные, расплагаются по краю и в корне языка. Их выводные протоки открываются в крипты язычной миндалины.
Смешанные железы располагаются в толще переднего отдела (кончика) языка. Их выводные протоки открываются вдоль складки слизистой оболочки нижней поверхности языка.
Кровоснабжение языка обеспечивается язычными артериями, которые разветвляются в межмышечных прослойках соединительной ткани. От них отходят ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое они образуют горизоноально расположенное артериальное сплетение, от которого отхоядт артериолы, разветвляющиеся на капиллярную сеть в сосочках спинки языка. От поверхностных частей языка кровь оттекает в венозное сплетение слизистой оболочки. В основании языка расположено хорошо развитое венозное сплетение.
Мелкие лимфатические сосуды образуют сплетение в собственной пластике слизистой оболочки и в миндалине языка, откуда лимфа оттекает в более крупное сплетение, расположенное в подслизистой основе на его нижней поверхности.
Двигательная иннервация языка осуществляется разветвлениями подъязычного нерва и барабанной струны.
Чувствительная иннервация двух передних третей языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней трети – ветвями языкоглоточного нерва. Нервные волокна образуют сплетение в собственной пластинке слизистой оболочки. От этого сплетения отходят эфферентные волокна к сосудам, мускулатуре и чувствительные волокна, направляющиеся к вкусовым почкам, эпителию и другим структурам языка.
Функции языка: 1) механическая (перемешивание пищи); 2) участие в акте глотания; 3) является органом вкуса; 4) является органом речи.
БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Кроме малых слюнных желез (губных, щечных, нёбных, язычных) в полость рта открываются выводные протоки 3 парных больших слюнных желез: 1) околоушной
(glandula parotis); 2) поднижнечелюстной (glandula submandibularis) и 3) подъязычной
(glandula sublingualis).
Развитие. Закладка околоушных слюнных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда тяжи эпителия ротовой полости врастают в мезенхиму и продвигаются в сторону наружного слухового прохода. Из этих тяжей формируется эпителий выводных протоков и концевых отделов. Капсула и соединительнотканная строма железы развивается из мезенхимы. На 10-12 неделе в зачаток железы врастают нервные волокна, на 18-24 неделе формируются концевые отделы, в которых на 32-36 неделе появляется просвет.
Подчелюстные железы развиваются на 6-й неделе эмбриогенеза. Эпителиальные тяжи, врастающие в мезенхиму, дифференцируются в эпителий выводных протоков и концевых отделов, формирующихся на 16-й неделе. Слизистые клетки смешенных концевых отделов образуются в результате ослизнения эпителиальных клеток вставочных протоков. Прцесс дифференцировки концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего эмбрионального периода и после рождения.
Эпителиальный зачаток подъязычных желез появляется на 8-й неделе в виде тяжей клеток, отделившихся от зачатка подчелюстных желез.
Общий план строения. Каждая большая слюнная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки (трабекулы), разделяющие железу на дольки. В состав долек входят концевые отделы и внутридольковые выводные протоки. К внутридольковым выводным протокам (ductus intralobularis) относятся вставочные (ductus intercalatus) и исчерченные (ductus striatus).
Концевые отделы долек неодинаковы в каждой железе. В околоушной железе имеются только белковые (серозные) концевые отделы (portio terminalis serosa); в подчелюстной железе – белковые и белково-слизистые, или смешанные (portio terminalis mixta); в подъязычной железе – белковые, смешанные и слизистые (portio terminalis mucosa).
В междольковых трабекулах проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и междольковые выводные протоки (ductus interlobularis), в которые впадают исчерченные внутридольковые протоки. Междольковые протоки впадают в проток железы (ductus glandulae), который открывается либо в преддверие ротовой полости (проток околоушной железы), либо в ротовую полость (пртоки подчелюстной и подъязычной желез).
Околоушные слюнные железы
Это самые крупные железы из всех слюнных желез, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отхоят трабекулы, разделяющие ее на дольки. В состав долек входят белковые концевые отделы, вставочные протоки и исчерченные протоки. Эти железы относятся к сложным разветвленным альвеолярным, вырабатывают белковый (серозный) секрет.
Белковые концевые отделы имеют круглую или овальную форму, состоят из 2-х видов клеток: 1) железистых клеток, называемых сероцитами (serocytus) и 2) миоэпителиальных (myoepitheliocytus). Между концевыми отделами располагаются тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму железы.
Сероциты имеют коническую форму, их широкий базальный конец обращен к базальной мембране, а узкий апикальный конец, покрытый микроворсинками, обращен
впросвет концевого отдела. Между клетками имеются микроканальцы, в которые выделяется секрет, поступающий потом в просвет концевого отдела. Ядро сероцитов – круглой или овальной формы, расположено в базальной части клетки. В клетках развиты комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС, в апикальной части клетки имеются секреторные гранулы, содержащие преимущественно белковый секрет. Цитоплазма клеток окрашивается слабо базофильно.
Миоэпителиальные клетки, или миоэпителиоциты, имеют отростчатую форму,
располагаются между базальной мембраной и основанием сероцитов, охватывая их своими отростками. При сокращеии миоэпителиоцитов секрет из сероцитов выделяется
впросвет концевых отделов и в протоки.
Вставочные внутридольковые выводные протоки – самые мелкие, начинаются от концевых отделов, состоят из внутреннего слоя эпителиальных клеток кубической или уплощенной формы и миоэпителиоцитов. В околоушной железе эти протоки хорошо развиты, ветвятся. Эти протоки впадают во внутридольковые исчерченные протоки.
Исчерченные внутридольковые выводные протоки хорошо развиты, имеют сравнительно большой диаметр, широкий просвет и состоят из одного слоя эпителиоцитов призматической формы и слоя миоэпителиоцитов. На апикальной поверхности эпителиоцитов имеются микроворсинки, на базальной поверхности – базальная исчерченность. Ядро – круглой формы, расположено ближе к базальному концу клетки. В оксифильной цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, в ее апикальной части содержатся секреторные гранулы. Исчерченные протоки впадают в междольковые выводные протоки.
Междольковые выводные протоки расположены в междольковой соединительной ткани. У истоков эти протоки выстланы двухслойным, в устье – многослойным кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки впадают в общий проток железы.
Общий проток железы у истоков выстлан многослойным кубическим, в устье – многослойным плоским неороговевающим эпителием. Проток прободает жевательную мышцу и открывается в преддверие полости рта на уровне верхнего 2-го большого коренного зуба.
Подчелюстные слюнные железы Это сложные, разветвленные, альвелярно-трубчатые железы, располагаются под
нижней челюстью и также покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят соединительнотканные трабекулы, разделяющие её на дольки. Долька этих желез состоит из белковых и белково-слизистых концевых отделов, вставочных и исчерченных протоков. Строение белковых концевых отделов подчелюстной слюнной железы сходно с их строеним в околоушной железе.
Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток
– мукоцитов (mucocytus), сероцитов и миоэпителиоцитов. Сероциты располагаются по периферии в виде серозных (белковых) полулуний Джиануцци (semilunium serosum).
Белковые полулуния состоят из сероцитов кубической формы, между ними имеются межклеточные микрокональцы, базальная поверхность обращена к базальной мембране, апикальная – прилежит к мукоцитам. Ядра этих сероцитов круглые, цитоплазма окрашивается слабо базофильно, в ней имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС.
Мукоциты смешанных концевых отделов расположены в их центральной части,
имеют конческую форму, светлую окраску, между ними находятся микроканальцы. Базальный конец мукоцитов обращен к белковому полулунию, апикальный – к просвету концевого отдела. Ядра мукоцитов расположены в их базальной части, имеют сплюснутую форму, плотный хроматин, ядрышек не содержат (неактивные ядра). Неактивность ядра объясняется тем, что в клетках не синтезируется белок на экспорт, а ядро, как известно, регулирует синтез белков. Поскольку в этих клетках синтезируется только слизистый секрет, поэтому нет надобности в регуляции белкового синтеза. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, гладкая ЭПС, в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина).
Миоэпителиоциты смешанных концевых отделов располагаются между базальными концами сероцитов белковых полулуний и базальной мембраной. Их функция – участие в выделении секрета из железистых клеток и концевых отделов.
Вставочные внутридольковые протоки в подчелюстной железе развиты слабо,
они короткие и не ветвятся. Объясняется это тем, что в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и дифференцировалась в мукоциты смешанных концевых отделов.
Исчерченные внутридольковые протоки развиты хорошо, ветвятся, имеют расширения. В состав стенки этих протоков входят высокие светлые клетки, широкие темные клетки, клетки бокаловидной формы и малодифференцированные клетки конической формы. У некоторых животных имеются гранулярные отделы, в клетках которых хорошо развит синтетический аппарат (комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии). В этих клетках вырабатываются некоторые гормональные продукты: фактор роста, инсулиноподобный фактор и др. Исчерченные протоки впадают в междольковые.
Междольковые протоки у истоков выстланы двухслойным, в устье – многослойным кубическим эпителием. Они впадают в проток железы.
Проток железы, выстланный у истоков многослойным кубическим, в устье - многослойным плоским эпителием, открывается под языком, рядом с его уздечкой.
Подъязычные слюнные железы
Это самые мелкие железы среди больших слюнных желез. Они также покрыты соединительнотканной капсулой и также разделены на дольки, отходящими от капсулы трабекулами. В дольках этих желез имеются 3 вида концевых отделов: 1) белковые; 2) белково-слизистые и 3) слизистые. Белковые и белково-слизистые концевые отделы сходны по строению с описанными ранее белковыми в околоушной железе и белковослизистыми – в подчелюстной железе.
Слизистые концевые отделы состоят из мукоцитов конической формы и миоэпителиоцитов. Мукоциты имеют светлую окраску, между ними находятся межклеточные микроканальцы, ядра клеток сплюснутые, с грубым хроматином, ядрышек не содержат. В цитоплазме имеются гладкая ЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи; в апикальной части содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Функциональное значение этих клеток – синтез и выделение слизистого секрета. Миоэпиоциты располагаются между основанием мукоцитов и базальной мембраной.
Вставочные выводные протоки развиты слабо, так как в эмбриональном периоде часть их клеток подверглась ослизнению и трансформировалась в мукоциты.
Исчерченные выводные протоки в подъязычных слюнных железах развиты плохо, по сравнению с такими же протоками в околоушной и в подчелюстной железах. Они впадают в междольковые выводные протоки.
Междольковые выводные протоки у истоков выстланы двуслойным, в устье – многослойным кубическим эпителием; впадают в проток железы.
Проток железы, выстланный вначале многослойным кубическим, в устье – многослойным плоским эпителием, открывается рядом с протоком подчелюстной слюнной железы.
Васкуляризация (кровоснабжение) больших слюнных желез. Артерии,
поступающие в большие слюнные железы, разветвляются на междольковые, проходящие вдоль междольковых протоков; внутридолковые, идущие вдоль внутридольковых протоков; капилляры, оплетающие концевые отделы; венулы; внутридольковые вены; междольковые вены. Между артериолами и венулами на уровне междольковых, внутридольковых сосудов и перед разветвлением на капиллярную сеть вокруг концевых отделов имеются АВА. В тот момент, когда эти анастомозы закрываются, кровь устремляется к капиллярам, и начинается выделение секрета из концевых отделов.
Иннервация больших слюнных желез осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) волокнами, которые заканчиваются моторыными окончаниями на миоцитах сосудов и секреторными окончаниями на железистых клетках. При раздражении симпатических волокон выделяется вязкая густая слюна, содержащая муцин. При раздражении парасимпатических волокон выделяется жидкая слюна, содержащая белковый секрет.
Возрастные изменения оклоушных слюнных желез заключаются в том, что до 2- летнего возраста эта железа выделяет слизистый секрет, потом начинает секретировать белковый секрет. Эта железа продолжает развиваться до 16-20 лет; при этом железистый эпителий развит лучше, чем соединительнотканная строма. После 40 лет начинается инволюция (обратное развитие) околоушной железы, которая заключается в уменьшении железистого эпителия, разрастании соединительной и жировой ткани. В возрасте 80 лет в околоушной железе начинает вырабатываться слизистый секрет.
В подчелюстной железе полное развитие серозных и смешанных концевых отделов завершается к 5-месячному возрасту. Максимальное развитие железы наблюдается к 25 годам. После 50 лет начинается ее инволюция. Наиболее интенсивный рост околоушной, подчелюстной и подъязычной желез происходит до 2-х лет.
Функции слюнных желез: 1) экзокринная; 2) экскреторная и 3) эндокринная. Экзокринная функция проявляется в том, что эти железы вырабатывают слюну, в
состав которой входят вода (99%), белковые вещества, ферменты, неорганические вещества и клетки (эпителиоциты, лейкоциты). Слюна смачивает пищу, принимает участие в ее начальной химической обрабоке и облегчает проглатывание пищи.
Ферменты, расщепляющие углеводы: амилаза, мальтаза, гиалуронидаза. Ферменты, расщепляющие нуклеиды: нуклеазы и калликреин.
Ферменты, расщепляющие белки: калликреиноподобные протеазы, трипсиноподобные ферменты и пепсиноген. Кроме того, вырабатывается лизоцим, расщепляющий оболочку бактерий, после чего они погибают.
Экскреторная функция заключается в том, что через слюнные железы в ротовую полость выделяются мочевая кислота, креатин, железо, йод и другие вещества.