Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток слабо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются секреторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция поверхностного эпителия желудка – секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хмических повреждений.
Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.
Железы желудка подразделяются на 1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiacae); 2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и дне желудка; 3) пилорические железы (glandulae pilorici). Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.
Каждая железа желудка включает перешеек (istmus), шейку (cervix), главную часть (pars principalis), которая подразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно – это секреторный отдел железы (portio terminalis).
Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы – это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллионов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные экзокриноциты (glandulocytus principalis); 2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus); 3) шеечные мукоциты
(mucocytus cervicalis); 4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis); 5)
эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus). Собственные железы - это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы.
Главные экзокриноциты располагаются в теле и дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра – круглой или овальной формы располагаются в центре клетки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетками располагаются межклеточные канальцы.
Функция главных клеток – выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко.
Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микроворсинки на апикальной поверхности. Их ядра – уплощенной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток – секреция слизи.
Шеечные экзокриноциты еще называют недифференцированными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окрашенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположенное в базальной части. В цитоплазме
есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.
Париетальные экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильную цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Cl-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток – секреция ионов Cl- и Н+, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту (HCl).
Эндокринные клетки собственных желез желудка представлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. Поэтому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.
Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что 1) располагаются более редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет; 4) короче собственных и кардиальных желез; 5) не содержат париетальных клеток, за редким исключением. В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и пареитальные клетки. Функция пилорических желез – выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы.
Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Гольджи и митохондриямии. Имеются недифференцированные клетки, эндокриноциты и – очень редко – главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез – выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы.
Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клетками,
ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, D1-клетками, А- летками и X-клетками.
Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Мелатонин регулирует функции организма в зависимости от времени суток (фотопериодичность).
G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимущественно в пилорических и кардиальных железах, вырабатывают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение HCl париетальными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желудка. Энкефалин – это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчмвыми к боли. Однако энкефалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того, как человек продолжает употреблять эти вещества (никотин и т.д.) энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нервные клетки. В результате развивается привыкание человека к никотину, алкоголю или наркотику.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимулирует выделение HCl париетальными клетками.
Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий выделение HCl париетальными клетками, выделение сока поджелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.
D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.
D1-клетки имеются преимущественно в пилоирческих железах, секретируют ВИП, который расширяет кровеносные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой.
А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызывает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.
Х-клетки мало изучены.
Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки – мышечной пластинке.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мышечной пластинки в собственную пластинку слизистой оболочки. Функция мышечной пластинки – обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.
Подслизистая основа желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.
Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше – на дне и теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3- х слоев: 1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода; 2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см; 3) внутреннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление.
Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение.
Серозная оболочка желудка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.
Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную облочки. Отдавая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплетение. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание поверхностного эпителия слизистой оболочки.
Капилляры впадают в венулы и широкие тонкостенные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мелкие вены впадают
ввенозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются
ввенозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и подслизистого сплетений имеют клапаны.
Система лимфатических сосудов начинается лимфатическими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатических сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.
Иннервация желудка обеспечивается тремя нервными сплетениями:
1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и парасимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна.
Симпатические нервные волокна – это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические – аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев.
В интрамуральных ганглиях пилорической части желудка содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлекторные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, содержащей HCl, из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксону – на мускулатуру пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецепторы воспринимают наличие HCl в двенадцатиперстной кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию кислого содержимого из желудка.
Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся рецепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбуждении симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических волокон – повышаются.
Функции желудка: 1) секреторная, является главной функцией; 2) механическая; 3) антианемическая; 4) всасывательная; 5) экскреторная; 6) эндокринная.
Секреторная функция желудка заключается в том, что железами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того, в желудочном соке есть HCl и слизь.
Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он образуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка.
Химозин имеется только у маленьких детей. Он створаживает молоко. Липаза содержится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока.
Механическая функция желудка заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в двенадцатиперстную кишку.
Антианемическая функция желудка состоит в том, что в стенке желудка вырабатывается антианемический фактор. Он способствует всасыванию витамина В12, поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается витамин В12, без которого развивается малокровие.
Всасывательная функция проявляется в том, что через стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.
Экскреторная функция заключается в выделении из организма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада алкоголя и др.
Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные вещества. Эти вещества обладают 1) паракринным действием, т. е. воздействуют на рядом расположенные клетки, и 2) дистантным действием, т. е. всасываются в кровь и воздействуют на клетки отдаленных органов.
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) двенадцатиперстной (intestinum duodenum); 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).
Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.
Источники развития эпителия – кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной ткани – мезенхима; мезотелия серозной оболочки – висцеральный листок спланхнотома.
Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).
Складки слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).
Ворсинки (villi intestinalis) – это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки.
Всостав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула
илимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет
0,3-0,5 мм, тощей и подвздошной кишках – до 1,5 мм. Толщина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем в тощей или подвздошной. На 1 мм2 в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной – не более 30.
Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (epthelium columnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками); 3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis); 4) эндокринные, или базально-зернистые клетки (endocrinocytus).
Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр – 0,1 мкм, расстояние между микроворсинками – от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным.
Вцитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты,