которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро – овальной формы, активное, расположено ближе к базальной части.
На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adherens), котрые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой поверхности цитолеммы клеток содержатся Na+ и K+- АТФаза, которые участвуют в транспортировке натрия и калия через цитолемму.
Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении; 2) участие в пристеночном пищеварении; 3) всасывание продуктов расщепления.
М-клетки располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клетки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микроскладок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке.
Бокаловидные экзокриноциты являются слизистыми клетками (мукоцитами), имеют синтетический аппарат (гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии); уплощенное неактивное ядро располагается ближе к базальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, гранулы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется и клетка приобретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.
Эндокринные (энтерохромаффинные) клетки представлены 7 разновидностями.
Эти клетки содержатся не только на поверхности ворсинок, но и в криптах.
Крипты – это трубчатые углубления, располагающиеся в собственной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разновидностей эпителиальных клеток: 1) столбчатые эпителиоциты (энтероциты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерченной каемкой; 2) бокаловидные экзокриноциты такие же как в ворсинках; 3) эпителиоциты без исчерченной каемки, являются недифференцированными клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каждых 5-6 суток; 4) клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета); 5) эндокринные клетки.
Клетки с ацидофильной зернистостью располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии, расположенные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидофильные гранулы, содержащие белковоуглеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина.
В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностью (клеток Панета) содержится цинк и ферменты: кислая фосфатаза, дегидрогеназы и дипептидазы, расщепляющие и ворсин и крипт тонкой кишки представлены 1) Ес-клетками, вырабатывающими дипептиды до аминокислот; кроме того, имеется лизоцим, убивающий бактерий.
Функции клеток Панета: расщепление дипетидаз до амнокислот, антибактериальная и нейтрализация HCl.
Крипты и ворсинки тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты открываются между ворсинками); 2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении; 3) за счет недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток.
Эндокринные клетки ворсин и крипт тонкой кишки представлены: 1) Есклетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р; 2) А-клетками, секретирующими энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара; 3) S- клетками, вырабатывающими секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы; 4) I-клетками, выделяющими холецистокинин, стимулирующий функцию печени, и панкреозимин, актвирующий функцию поджелудочной железы; 5) G-клетками, вырабатывающими гастрин; 6) D-клетками, секретирующими соматостатин; 7) D1-клетки, вырабатывающие ВИП.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных волокон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (noduli lymphatici solitari), диаметр которых достигает 3 мм, и сгруппированные лимфатические узелки (noduli lymphatici aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина – до 12 см.
Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15000) и сгруппированных лимфатических узелков (до 100) наблюдается у детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.
Мышечная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соединительной ткани.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (glandulae submucosae). Концевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со светлой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части – гранулы слизистого секрета.
Кроме того, в концевых отделах встречаются апикальнозернистые, бокаловидные, недифференцированные и – иногда – париетальные клетки. Мелкие протоки желез двенадцатиперстной кишки выстланы кубическим эпителием, а более крупные, открывающиеся в просвет кишки – столбчатым каемчатым.
Секрет подслизистых желез имеет щелочную реакцию, содержит дипептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Мышечная оболочка стенки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находися прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное и 2) мышечно-кишечное чувствительное. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит перемешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев
возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении.
Серозная оболочка тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.
Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых находится в горизонтальном положении, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное положение, т. е. он не поворачивается вокруг брыжейки.
У человека тело находится в вертикальном положени, поэтому создаются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значительном его повороте возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того, нарушается кровоснабжение стенки кишечника, и наступает ее некроз.
При первых признаках непроходимости кишечника человеку необходимо придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник оказался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства.
Кровоснабжение тонкого кишечника осуществляется за счет 3-х артериальных сплетений: 1) подслизистого, расположенного в подслизистой основе; 2) межмышечного, находящегося в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки; 3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на капилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки.
Атрериолы, отходящие от слизистого сплетения, проникают в каждую ворсинку кишки и разветвляются на капилляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, а оттуда – в сплетение подслизистой основы.
Отток лимфы от кишечника начинается по лимфатическим капиллярам, расположенными в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Лимфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических сосудов, находящееся в подслизистой основе.
Иннервация тонкого кишечника осуществляется двумя межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным и 2) чувствительным мышечно-кишечным.
Мышечно-кишечное нервное сплетение представлено различными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и асконами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа), заложенных в интрамуральных ганглиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными – на криптах.
Чувствительное мышечно-кишечное нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейронов, идущих от 3-х источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа), в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва.
Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги, которые нам хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные симпатические дуги. Первым
нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым – нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга, третим – нейрон в симпатическом нервном ганглии и четвертый – в интрамуральном ганглии.
В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагаются в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, дендриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны – синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлекторной дуги. Их аксоны заканчиваются эффекторными нервными окончаниями.
Функции тонкой кишки: 1) химическая обработка пищи; 2) всасывательная; 3) механическая (моторная); 4) эндокринная.
Химическая обработка пищи осуществляется за счет: 1) внутриполостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения; 3) примембранного пищеварения.
Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в 12-перстную кишку. Внутриполостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до более простых.
Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот.
Примембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиальных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые наложения? Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каждые 5-6 суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок – это и есть слизистые эпителиальные наложения.
Расщепление белков в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина.
Расщепление нуклеиновых кислот происходит под влиянием нуклеазы. Расщепление углеводов осуществляется при помощи амилазы, мальтазы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз.
Расщепление липидов происходит за счет липаз.
Всасывательная функция тонкой кишки осуществляется через исчерченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеварения сокращения повторяются 4-6 раз в минуту.
Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и косо по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов оплетены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных волокон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные – в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок.
При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и уменьшение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истончается прослойка стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расщепления в кровеносные и лимфатические капилляры ворсинок.
В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты, объем ворсинок увеличивается, а внутриворсинковое давление уменьшается, что благоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок.
Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то увеличиваясь, то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке: при сдавлении резинового колпочка пипетки, ее содержимое выделяется, при расслаблении – насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в кишечнике всасывается около 40 мл питательных веществ.
Всасывание белков осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.
Всасывание липидов осуществляется 2 путями. 1-й путь всасывания липидов осуществляется таким образом. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды рсщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т. е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые через исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, потом – в лимфатические капилляры.
2-й путь всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем – в строму ворсинок и лимфатический капилляр.
Механическая функция тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении.
Эндокринная функция тонкой кишки осуществляется за счет секреторной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.
Лекция 23
СРЕДНИЙ И КАУДАЛЬНЫЙ ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА
ТОЛСТАЯ КИШКА
Толстая кишка состоит из 3-х частей: 1) ободочной кишки, которая включает восходящую ободочную кишку, поперечноободочную кишку и нисходящую ободочную кишку; 2) сигмовидной кишки; 3) прямой кишки.
Стенка толстой кишки включает 4 оболочки: 1) слизистую, состоящую из слоя эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки; 2) подслизистую основу; 3) мышечную; 4) серозную.
Источником развития эпителия является кишечная энтодерма, а в области анального отверстия – кожная эктодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной тканей – мезенхима; мезотелия серозной оболочки – внутренний листок спланхнотома.
Рельеф слизистой оболочки представлен циркулярными складками и криптами. Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослойным
призматическим эпителием, который образует трубчатые углубления в собственную