НИЗШИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ
1. Настоящие (низшие, слоевцовые, талломные) водные растения
водоросли низший фитопланктон размножение
Общая характеристика
Настоящие водные растения, часто называемые водорослями, относятся к двум подцарствам Царства растений - подцарству Багрянок и подцарству Настоящих водорослей.
Это первично-водные растения, т.е. растения, первичной и единственной средой обитания которых является водная среда. Они не имеют приспособлений для обитания на суше и, оказавшись там, погибают.
Отличаются упрощенным внутренним и внешним строением - нет тканей, нет настоящих вегетативных органов (стеблей, корней, листьев). По этой причине часто называются низшими растениями.
Приспособления к обитанию в водной среде с её особыми свойствами (высокая плотность и связанная с этим невесомость водорослей, потребление необходимых для жизни питательных веществ и газов всей поверхностью тела и т.д.) делают тело водорослей абсолютно непохожим на тело любого наземного растения. Это отличие подчеркивается и названием, которое дается телу водорослей - таллом или слоевище.
Известно около 50 тысяч видов различных водорослей. Среди них встречаются микроскопические одноклеточные формы и крупные многоклеточные, водоросли, обитающие в пресных и морских водоемах, приспособленные для парения в толще воды и к обитанию на грунте (в прикрепленном состоянии). Водоросли могут иметь самую различную окраску - от разных оттенков зеленого цвета до ярких оттенков красного, оранжевого, синего и, даже, насыщенного черного цвета. Среди них есть подвижные формы.
РАЗВИТИЕ. Развитие многих водорослей достаточно сложно и включает последовательную смену ядерных фаз (гаплоид и диплоид) и поколений (полового и бесполого), крупных и мелких форм. Мелкие формы очень часто подвижны.
ЗНАЧЕНИЕ. Есть мнения, в соответствие с которыми на долю водорослей приходится от 60 до 80% всего кислорода Земли, производимого биогенным путем, и первичной продукции, создаваемой на нашей планете. Кислород, содержащийся в воде, в своей основе является продукцией водорослей, и лишь малая часть его поступает из атмосферы. Водоросли являются основой всех трофических цепей в Мировом океане и первоосновой для формирования промысловых запасов всех используемых человеком морепродуктов.
ПИТАНИЕ водорослей. Водоросли - автотрофы и продуценты. Однако кроме автотрофного питания (за счет неорганических соединений) и самостоятельного производства органических соединений (продуценты) часть водорослей способна и к гетеротрофному питанию (за счет готовых органических соединений). Таким образом, эти водоросли выступают не только как важные продуценты, но и как активные «санитары» загрязненных вод и водоемов.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СВЕТА. Во многих случаях водоросли используют попадающий в водоем свет значительно более эффективно, чем вторично-водные (высшие) растения. Делают они это за счет значительно более широкого набора используемых пигментов и утилизации света всех участков видимого спектра солнечных лучей. Поэтому, в условиях жесткой конкуренции за свет в водных экосистемах чаще всего в выигрыше оказываются именно низшие растения (водоросли), а сама экосистема функционирует по принципу «или-или» (или низшие, или высшие растения). Пример - аквариумные экосистемы, в которых аквариум может пребывать либо в чистом состоянии, т.е. с чистой водой и хорошо произрастающими высшими водными растениями, или «грязном», т.е. в состоянии активного «цветения» за счет низших растений-водорослей). Полное преобладание высших водных растений с подавлением цветения водорослей в природе часто наблюдается в прибрежных участках пресноводных водоемов. И, наоборот, преобладание водорослевых форм растительности можно наблюдать в открытых участках водоемов.
Раньше к числу низших растений относили 14 отделов:
Отдел БАКТЕРИИ ( Bacteriophyta)
Отдел СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ « водоросли» (Cyanophyta)
Отдел КРАСНЫЕ водоросли (Rhodophyta)
Отдел ПИРОФИТОВЫЕ водоросли (Pyrrophyta)
Отдел ЗОЛОТИСТЫЕ водоросли (Chrysophyta)
Отдел БУРЫЕ водоросли (Phaeophyta)
Отдел ДИАТОМОВЫЕ водоросли (Baccilariaphyta)
Отдел ЭВГЛЕНОВЫЕ водоросли (Euglenophyta)
Отдел ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ водоросли (Xanthophyta)
Отдел ХАРОВЫЕ водоросли (Charophyta)
Отдел ЗЕЛЕНЫЕ водоросли (Chlorophyta)
Отдел СЛИЗЕВИКИ (Myxophyta)
Отдел ГРИБЫ (Mycophyta)
Отдел ЛИШАЙНИКИ (Lichenophyta)
В настоящее время часть вышеперечисленных отделов (выделены наклонным шрифтом и подчеркиванием) относят к другим царствам живого мира, а истинными низшими растениями (водорослями) продолжают считать представителей лишь 9 оставшихся отделов. Именно они далее будут рассмотрены подробно.
2. Экологические группы водорослей (фитопланктон, фитобентос)
Представители
По зоне обитания водоросли делятся на две большие группы - фитопланктон и фитобентос.
Фитопланктон - включает все виды водорослей, обитающие в толще воды и передвигающиеся за счет течений и, в меньшей степени, за счет своей собственной подвижности. По большей части представлен микроскопическими одноклеточными формами. Иногда - небольшими (по числу клеток или по размерам) колониями.
Входящие в состав фитопланктона водоросли обладают самыми различными приспособлениями к парению в толще воды. Помимо увеличения относительной поверхности растений за счет очень маленьких размеров в число этих приспособлений входит образование разнообразных, иногда очень значительных выростов, удлинение и уплощение тела, накопление в протоплазме различных жиров, обводнение тела, образование мощных слизистых тел вокруг клетки или клеток, поддержание плавучести за счет образования газовых вакуолей (сине-зеленые «водоросли»).
В состав фитопланктона входят представители самых разных групп водорослей. Их соотношение зависит от многих факторов - степени солености вод (пресные или морские водоемы), соотношения минеральных элементов в воде, времени года (весна, лето, осень, зима), температуры воды, степени загрязненности водоема органическими соединениями и т.д.
В пресных, относительно чистых водоемах в летнее время при умеренных температурах преобладающими группами фитопланктона могут являться зеленые протококковые водоросли, при несколько более низких температурах - диатомовые, в холодное время года - золотистые.
В прудах рыбоводных хозяйств, при высокой степени эвтрофности (органической нагрузке) и высоком фоне температур, может наблюдаться «цветение» воды за счет сине-зеленых водорослей.
В сильно загрязненных сточных водах - преобладание пирофитовых и эвгленовых водорослей.
В морях умеренных и высоких широт при относительно невысоких температурах в фитопланктоне обычно преобладают диатомовые водоросли, в зонах более высоких температур - в массовых количествах могут развиваться кокколитофориды и силикофлагелляты (из отдела золотистых водорослей), пирофитовые, сине-зеленые и другие микроскопические водоросли.
Водные экосистемы на основе фитопланктона визуально характеризуются отсутствием растительности и абсолютным преобладанием животных, т.е. беспозвоночных, рыб и т.д. Такие экосистемы формируются в тех местах, где свет не достигает дна, или в тех местах, где по каким-либо причинам донная растительность не может формироваться, например, сложный грунт в виде подвижных песков, большое количество растительноядных рыб и т.д.
Водоросли, входящие в состав фитопланктона отличаются большой воспроизводительной способностью. У них самое большое соотношение между продукцией и биомассой взвешенных в толще воды водорослей (Р/В коэффициент более 200). Именно поэтому при кажущемся отсутствии растений в открытых водоемах они могут обеспечивать пищей и кислородом большое количество водных обитателей-животных.
Фитобентос - включает все виды водорослей обитающих в прикрепленном состоянии на дне, а также в составе различных пленок на подводных предметах.
Водоросли, входящие в состав фитобентоса, условно можно разделить на две группы: А. - крупные прикрепленные формы, образующие подводные заросли различной высоты и степени плотности; Б. - мелкие (часто микроскопические) формы, образующие тонкие пленочные покрытия на любых подводных поверхностях.
Подводные заросли и мощные скопления в пресных водоемах могут образовывать харовые водоросли, различные формы зеленых нитчатых водорослей (кладофора, спирогира и др.), в ручьях - отдельные представители золотистых водорослей (гидрурус). В морских водоемах (в прибрежных участках) - отдельные виды зеленых водорослей (до глубин 5-10м), а также бурые (10-20м) и красные (до 60м) водоросли.
Пленочные водорослевые структуры чаще встречаются в пресных водоемах. Включают: диатомовые, желто-зеленые, золотистые, зеленые и сине-зеленые одноклеточные водоросли.
Продуктивность планктонных фитоценозов, как правило, меньше, чем донных.
3. Типы морфологического строения водорослей
Особенности водной среды обитания - её высокая плотность, постоянная доступность (в воде нельзя высохнуть), а также особые физико-химические свойства воды, допускают существование таких растительных форм, которые просто невозможны на суше. Так, например, полная невесомость тела в воде позволяет реализовать самые сложные варианты пространственной организации растений, а более равномерное распределение света в воде - осуществлять их рост в любых направлениях и занимать весь доступный растению объем пространства. Водоросли в полной мере пользуются этими возможностями и образуют очень много необычных по внешнему виду форм.
Кроме того, водоросли не имеют вегетативных и генеративных органов, соответствующих органам наземных растений. Поэтому классифицировать их в соответствии с принятыми для наземных растений правилами, т.е. на основе морфологических признаков цветка и других органов, невозможно.
Для характеристики внешнего вида низших растений используют особое деление на типы морфологической структуры водорослей. Эти типы учитывают специфику среды обитания и характер приспособления к этой среде водорослей.
Обычно выделяют 9 (девять) основных типом морфологической структуры водорослей, которые могут быть разбиты на 3 группы.
Первая группа типов объединяет одноклеточные формы.
1. Амебоидная структура. Одноклеточные растения без твердой оболочки и постоянной формы тела. Внешне могут напоминать амебу. Клетка может образовывать временные протоплазматические выросты, в том числе ложноножки. Могут с их помощью передвигаться, осуществлять питание и взаимодействие с окружающей средой.
Часто образуют внешний панцирь в виде домика. Обильно представлены среди золотистых водорослей. Обычны в составе бентосных пленок.
Рис. 12. Амебоидная структура у золотистых водорослей (1 - Chrysamoeba, Chrysidiastrum, 3 - Rhizochrysis).
2. Монадная структура. Одноклеточные растения с твердой оболочкой, а также с одним или несколькими жгутиками. Подвижные формы. В ряде случаев образуют ценобии из нескольких клеток, или многоклеточные колонии. Многие представители - активные «санитары» загрязненных вод. Обычны в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.
Этот тип морфологической структуры характерен для всех представителей эвгленовых и пирофитовых водорослей, монадные формы обширно представлены среди зеленых и золотистых водорослей.
Рис. 13. Монадная структура у зеленых водорослей (1 - Chlamydomonas, 2 - Pyrobotrys, 3 - Eudorina).
Коккоидная структура. Одноклеточные растения (иногда некрупные колонии - ценобии) с твердой оболочкой и без жгутиков в вегетативной стадии, т.е. неподвижные. Форма - разнообразна.
Есть шаровидные, овальные, вытянутые и уплощенные формы. Во многих случаях имеют выросты. Многие формы покрыты жестким панцирем. Коккоидную структуру имеют все виды диатомовых, среди зеленых водорослей - представители класса протококковых, некоторые виды и группы сине-зеленых и золотистых водорослей.
Рис. 14. Коккоидная структура у зеленых водорослей (1 -Chlorococcum, 2 - Characium, 3 - Sphaerocystis, 4 - Coelastrum)
Вторая группа типов объединяет различные формы нитчатых водорослей и формы, произошедшие от нитчатых.
3. Нитчатая структура. Клетки связаны друг с другом в нить, простую или ветвящуюся (в одной плоскости), прикрепленную, свободную, в слизевом мешке или без него. Очень распространенная форма тела для настоящих водорослей. Нить может содержать различное количество клеток - от нескольких крупных клеток до нескольких сотен мелких клеток. Они могут срастаться малой частью клеточной поверхности и внешне напоминать бусы. Могут срастаться значительной частью клеточной поверхности и внешне напоминать длинный цилиндр, составленный из множества отдельных элементов. Чаще всего нитчатая структура встречается у представителей фитобентоса. Однако некоторые нитчатые формы входят в состав фитопланктона (афанизоменон и др.). Нитчатые структуры обычны для зеленых водорослей (улотриксовые и зигнемовые), сине-зеленых (гормогониевые). Есть немного и в других группах водорослей.