Рис.55. Дазикладовые: 1, 2, 3 - Dasycladus (1 - общий вид колонии, 2 - слоевище отдельного растения, 3 - поперечный разрез центрального пузыря с мутовкой боковых ветвей и гаметангиями, 4 - Neomeris (продольный срез через вершину веточки), 5, 6, 7 - Acetabularia (5 - внешний вид, 6 - продольный срез через плодущую мутовку гаметангиев, т.е. через шляпку или зонтик, 7 - ранние стадии развития), 8,9 - Bornetella (8 - внешний вид, 9 - срез через слоевище).
Рис.56. Эволюция дазикладовых водорослей на примере их ископаемых форм: 1, 2 - формы с простыми или разветвленными боковыми выростами, расположенными спирально, 3, 4 - поперечный и продольный срезы форм с мутовчатыми разветвленными боковыми выростами и цистами, расположенными в главной оси, 5, 6 - формы с мутовчато расположенными разветвленными выростами и с цистами в выростах первого порядка на продольном срезе, 7, 8, 9 - различные формы с простыми и разветвленными выростами, образующими подобие коры.
Порядок сифонокладовые. Преимущественно морские обитатели тропических вод. Характерной особенностью является появление в талломе перегородок. Но эти перегородки появляются в жизни водорослей достаточно поздно (только у зрелых особей). Молодые растения имеют типичное неклеточное строение. Более того, перегородки образуются независимо от деления ядер, а именно - путем распада протоплазмы на отдельные многоклеточные сегменты. Хлоропласт сетчатый. Самые примитивные формы - морские тропические. Более высокоорганизованные формы постепенно выходят за пределы тропиков в умеренные моря, а самые высокоорганизованные - кладофоровые - распространены до Арктики, встречаясь и в пресных водах. Порядок включает несколько семейств, различающихся строением таллома, в частности: валониевых - роды диктиосферия и валония, сифонокладовых - роды сифонокладус и кладофоропсис, будлеевых - роды будлея и струвея, кладофоровых - роды кладофора, хетоморфа (см. рис.57), ризоклониум (Rizoclonium), а также анадиоменовых - роды микродиктион (Microdictyon) и анадиомене (Anadyomene).
Часто имеют необычные формы. Род валония - пузырь размером с куриное яйцо. Род сифонокладус - похож на булаву, на вершине которой выросло еще много булав.
Наиболее распространены представители рода кладофора - 27 морских и 11 пресноводных в Европе. Таллом - разветвленные нити. Часто называют бытовым словом «тина». Водоросли либо прикрепляются к субстрату (ризоиды в базальной части), либо в виде шаров. При прорастании таллом похож на булаву. Размножение бесполым и половым путем. Спорофит сменяет гаметофит. Оба одинакового строения. Обильно развивается в эвтрофных водоемах. На кладофору похож ризоклониум, но он ветвится слабее кладофоры. У хетоморфы нити однорядные. Развивающийся "зародыш" в виде булавы с ризоидами.
Рис. 57. Сифоновые: 1 - Valonia sp. (внешний вид таллома), 2 - V. ventricosa, 3 - V. utriculosa, 4 - Dictyosphaeria faculosa, 5 - Siphonocladus sp., 6, 7, 8 - Cladophora sp. (6 - часть таллома, 7 - многоядерная клетка, 8 - вегетативная клетка и зрелый гаметангий), 9 - Boodlea sp. (вершина веточки), 10 - Struvea sp., 11 - Cladophoropsis sp. (часть таллома), 12 - Chaetomorpha melagonium.
Класс КОНЬЮГАТЫ (Conjugatophyceae). Очень хорошо отграниченная группа растений. Содержит до 4700 видов. 4 порядка (мезотениевых, гонатозиговых, зигнемовых, десмидиевых - последних порядка 4000). Большинство - одноклеточные симметричного строения. Или нити. Иногда нити хрупкие. При разрыве клетки живут отдельно. Главная особенность класса - нет подвижных стадий (гамет и зооспор). Способ полового размножения - коньюгация. Есть вегетативное - делением или разрывом нитей. Имеют очень разнообразные хлоропласты. Большинство пресноводны.
Порядок мезотениевых - самые примитивные. Представителей немного - 6 родов и около 50 видов. Предпочитают торфяные водоемы (болота, ямы, мелкие канавы, лужи).
Рис. 58. Мезотениевые: 1- Mesothaenium macrococcus (вегетативные клетки, окруженные слизью), 2, 3 - M. chlamydosporum (2 - последовательные стадии деления клетки, 3 - выход молодых клеток из зиготы), 4 - Spirotaenia erithrocephala (последовательные стадии деления), 5, 6 - Spirotaenia obscura, 7 - S. condensata (образование слизистой ножки), 8 - Roya cambrica, 9, 10 - Netrium digitus (9 - клетка, 10 - стадии коньюгации), 11 - Cylindrocystis crassa (коньюгация), 12 - C.brebissonii (зигота), 13 - Ancylonema nordenskioeldii (вегетативные клетки).
Многие виды мезотениевых могут обитать на влажном грунте (наземный образ жизни). Есть виды, живущие на снегах и льдах высоко в горах и на Крайнем Севере. Их клеточный сок бывает ярко окрашен и растения образуют пятна фиолетового, красно-лилового или коричневато-пурпурового цвета. Водные обитатели - изумрудно-зеленого цвета. В тихую солнечную погоду поднимаются к поверхности. Одиночные клетки, реже рыхлые колонии и нити. Клетки округлые. Имеют очень различные хроматофоры. Почти каждый род представлен особой формой. Выделяют следующие роды мезотениевых: мезотениум, анцилонема, спиротения, нетриум, ройя, цилиндроцистис. У мезотениума и анцилонемы - осевая пластинка с зазубренными или цельными краями, у ройи - появляются продольные ребра-складки и срединный вырез, у цилиндроцистиса - развиваются короткие радиальные пластинчатые выросты, у нетриума - длинные радиальные лопастевидные ребра, у спиротении - спирально закручивающийся постенный хлоропласт или спирально закручивающиеся ребра.
При половом размножении коньюгируют клетки расположенные рядом. Зигота дает 4 проростка.
Порядок гонатозиговых. Малочисленны (2 рода и 9 видов). Их черты: 1. Простая цилиндрическая форма. Длина (до 0,7мм) в 10-20 и более раз превышает ширину; 2. Образуют очень хрупкие нити. Легко распадаются. 3. У зрелых оболочка сплошная. У молодых неравномерно устроенная; 4. На оболочке "скульптурные" украшения. Сверху слизистый слой пектозы. 5. Хлоропласты извитой или удлиненной пластинчатой формы. Зигота дает 1 проросток. Представлены родами гонатозигон (Gonatozygon) и геникулярия (Genicularia). Живут в планктоне торфяных водоемов.
Рис.59. Гонатозиговые: 1- Gonatozygon kinahanii (вегетативная клетка ), 2 - G. brebissonii (образование зиготы), 3 - G. aculeatum (шиповатость оболочки), 4, 5 - G. monotaenium (4 - сегментированность оболочки, 5 - часть нити), 6 - Genicularia spirotaenia (часть нити).
Порядок зигнемовых (Zygnematales). Нитчатые. Неветвящиеся. Изумрудно-зеленые. На ощупь - слизистые. Зигота дает 1 проросток. По форме хроматофора делят на 3 семейства: спирогировых (спиральный хроматофор, 1-16 в клетке), зигнемовых (в клетке 2 звездчатых хроматофора), мужоциевых (хроматофор в виде широкой плоской осевой пластины). Размножение может быть вегетативным (разрыв нитей на участки) или половым (коньюгация). В зависимости от принадлежности к семейству характер коньюгации может несколько различаться. Зиготы могут образовываться в клетках, в коньюгационных каналах, при этом она может быть лестничной (между соседними клетками) или боковой (между соседними клетками одной нити).
Рис. 60. Зигнемовые: 1, 2, 3 - участки нитей и поперечные разрезы клеток (1 - Spirogyra sp., 2 - Zygnema sp.), 4 - общий вид живых нитей в натуральную величину, 5 - лестничная (вверху) и боковая коньюгация у мужоции, 6-10 - коньюгация и образование зигот у разных видов зигнемовых ( 6 - Mougeotia gelatinosa, 7- Temnogametum mayyanadense, 8 - Zygnema synadelphus, 9 - Sirogonium megasporum, 10 - Spirogyra inflata).
Порядок десмидиевых (Desmidiales) - название от греч."десмос" (связка). Характерно разнообразие очертаний, красота форм, замечательная симметрия. В основе одноклеточные (из двух полуклеток, одна из которых всегда старше другой), реже нитчатые. Зигота (когда она известна) дает 2 проростка. Полуклетки связаны перешейком, в которой расположено ядро. С разных сторон клетки могут смотреться по-разному. В оболочке (3 слоя) есть поры. На оболочке - шипы, выросты и иные скульптурные украшения в определенном порядке. Могут двигаться (попеременно прикрепляясь концами и раскачиваясь). Хлоропласты чаще осевые. В вакуолях часты кристаллики гипса (заметно "броунское" движение).
Рис. 61. Десмидиевые: 1 - схема десмидиевой клетки (а - вид спереди, б - вид сбоку, в - вид сверху), 2 - Cosmarium subtumidum, 3 - C.quinarium, 4 - C.reniforme, 5 - Micrasterium conferta, 6 - Euastrum verrucosum, 7 - Cosmarium sp. (деление клетки), 8 - Actinotaenium cucurbitinum, 9 - Docidium undulatum, 10 - Closterium manschuricum, 11 - Sphaerozosma filiformis, 12 - Teilingia granulata, 13 - Staurastrum pelagicum, 14 - S. cyclacanthum, 15 - Cosmarium quadrum, 16 - Xanthidium aculeatus, 17 - Staurastrum gladiosum, 18 - S. sonthalianum, 19 - Hyalotheca mucosa, 20 - Spondilosium pulchellum, 21 - Hyaloteca dissiliens, 22, 24 - Desmidium swartzii, 23 - Bambuzina brebissonii, 25 - Closterium leibleinii, 26 - C. lunula, 27 - C. acerosum, 28 - Penium polymorphum, 29 - P. spirostriolatum, 30 - Pleurotaenium minutum, 31 - Triploceras gracile (часть клетки), 32 - Tetmemorus brebisonii, 33 - T. granulatus.
Хлоропласты чаще осевые. В вакуолях часты кристаллики гипса (заметно "броунское" движение). Исключительно пресноводные виды. Любят граниты, низинные сфагнумовые болота. Образцы можно собрать отжав воду из мха. Включает 3 семейства: пениевых (один род - пениум), клостериевых (один род - клостериум) и космариевых (роды - космариум, плеуротениум, триплоцерос, тетмеморус, актинотениум, эуаструм, ксантидиум, стаураструм, сферозосма, тейлингия, спондилозиум, бамбузина, десмидиум, гиалотека - см. рис. 61, а также доцидиум, микрастериас, стауродесмус, космокладиум, оокардиум и другие).
12. Харовые водоросли - Charophyta, или лучицы
Образуют группу из, примерно, 300 видов крупных (20-30см, иногда - до 1м), своеобразных растений. Таллом сложно устроен, внешне напоминает некоторые высшие водные растения (хвощ, роголистник). Сходство с высшими водными растениями внешнее. Настоящих стебля, листьев и корней нет, таллом представляет собой своеобразный "конструктор" из различных по размеру (в том числе гигантских - до нескольких сантиметров) клеток.
Клетки имеют целлюлозно-пектиновую стенку. Целлюлозы в ней меньше, чем у наземных растений. Дополнительную прочность таллому харовых придает откладывающийся в теле карбонат кальция (обызвествление таллома). Поэтому харовые чаще встречаются в водоемах с жесткими известковыми водами. Хроматофоры мелкие, дисковидные. Отличаются очень высокой скоростью движения цитоплазмы - до 1,5-2мм в минуту.
Харовые водоросли обычно имеют вид вертикально стоящих кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения, укореняющихся на илистом дне водоема с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. При этом на основном побеге расположены мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок у харовых водорослей называется узлом, а участки стеблей между ними - междоузлиями. При этом, каждое междоузлие - это одна гигантская (несколько сантиметров) клетка, неспособная к делению (у некоторых представителей покрыта "корой", т.е. другими более мелкими вытянутыми клетками), а каждый узел - строго упорядоченное объединение нескольких мелких одноядерных клеток. Они могут делиться и в процессе этого деления образуют боковые побеги и мутовки "листьев". При этом каждый "лист" также представляет собой цепочку длинных неделящихся клеток с узлами между ними. Однако рост так называемых "листьев" в отличие от "стеблей" ограничен, а узлы в них дают не новые боковые побеги, а многоклеточные органы полового размножения, которые по большей части расположены на вершине большинства члеников растения.
Половой процесс оогамный. Женский орган полового размножения - оогоний и мужской орган - антеридий у большинства харовых развиваются на одном растении, но бывают и двудомные виды. Оогонии овальные диаметром около 1мм. Антеридии мельче - до 0,5мм и в отличие от оогония шаровидны. В них образуются спирально изогнутые двухжгутиковые сперматозоиды. Зигота одевается плотной оболочкой и превращается в ооспору. По мере созревания ооспоры стенка оогония утолщается, затвердевает, пропитывается суберином (пробковевает) и кремнеземом и окрашивается. Снаружи зрелые споры могут дополнительно покрываться слоем извести. Внутри - запасы питательных веществ (крахмал и капли жира). Защитные обволакивающие клетки преобразуются в интенсивно окрашенную наружную защитную оболочку коричнево-желтого, коричневого или черного, всегда слегка блестящего цвета. На ней хорошо выражены спирально извитые ребра, представляющие собой слепки швов соприкосновения обволакивающих клеток.
У некоторых представителей харовых нижние части стебля и ризоидов могут формировать так называемые клубеньки - органы вегетативного размножения. Других форм бесполого размножения у харовых нет. Клубеньки харовых представляют собой стеблевые узлы с сильно редуцированными и видоизмененными листьями. Они богаты крахмалом и очень легко прорастают в новые растения. У некоторых видов отличаются правильностью и изяществом форм (в виде звездочек).
Строение таллома подобное харовым водорослям в других группах растений не встречается. Это позволило специалистам подобный тип морфологического строения растений назвать харофитным.
Харовые водоросли - очень древние растения. Многие виды известны только как ископаемых. Ныне живущие образуют 2 семейства: нителловых (роды - нителла и толипелла) и собственно харовых (роды: нителлопсис, лампротамниум, лихнотамнус и хара).
Рис. 62. Харовые: 1 - Nitella mucronata, 2 - Tolypella prolifera, 3 - Nitellopsis obtusa, 4 - Chara vulgaris, 5 - часть стебля хары на протяжении верхних четырех мутовок, 6 - 14 - плодоносящие листья харовых (6 - Nitella, 7 - Tolypella, 8-10 - двудомный Nitellopsis, 11 - Lamprothamnium, 12 - Lychnothamnus, 13 - двудомная Chara, 14 - однодомная Chara, покрытая корой), 15, 16 - ооспоры нителлы (15) и хары (16), 17-19 - прорастание ооспоры и формир-е молодого растения (Chara canescens), 20-22 - клубеньки на ризоидах, 23-27 - участки стебля разных видов хары с различной корой и шипами, снаружи и на поперечном срезе (23 - Chara.canescens, 24 - Ch. contraria, 25 - Ch.aculeolata, 26 - Ch. rudis, 27 - Ch.fragilis).
Самый большой по количеству видов и объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.