9 - Selenastrum bibraianum, 10 - Treubaria triappendiculata, 11 - Tetraedron caudatum, 12 - Diacanthos belenophorus, 13 - Lagerheimia citriformis,
14 - Golenkinia radiata, 15 - Polyedriopsis spinulosa, 16 - Characium acuminatum.
Рис.44. Протококковые водоросли: 1 - Pediastrum simplex, 2 - Actinastrum hantzschii, 3 - Tetrastrum triacanthum, 4 -Scenedesmus quadricauda, 5 - Hydrodicthyon reticulatum (а - часть ценобия при малом увеличении, б - молодой ценобий внутри материнской клетки, в - часть молодого ценобия при большом увеличении), 6 - Dictyosphaerium pulchellum, 7 - Crusigenia tetrapedia, 8 - Micractinium pussilus, 9 - Elakatothryx gelatinosa, 10 - Raphidonema nivale, 11 - R. sempervirens, 12а и 12б - Protococcus viridis.
Класс УЛОТРИКСОВЫЕ. В класс объединяют нитчатые или пластинчатые зеленые водоросли. В простейшем случае - нить из одного ряда клеток. Именно такая форма всегда лежит в основе других более сложных форм.
Нити могут быть: свободноживущими, прикрепленными (тогда есть дифференциация на основание и верх), ветвящимися и неветвящимися, равномерно цилиндрическими и сужающимися кверху, распростертыми по субстрату и стоящими вертикально, могут быть гетеротрихальными, одиночными, в виде скоплений, в виде колоний и т.д. Пластины могут быть: однослойными и двуслойными, местами многослойными.
РАЗМЕРЫ - от микроскопических до пластин в сотни квадратных сантиметров. Хлоропласты у разных видов разной формы.
СИСТЕМАТИКА. По совокупности признаков чаще всего делят на 7 порядков: улотриксовые, ульвовые, хетофоровые, эдогониевые, сфероплеевые, цилиндрокапсовые, схизогониевые.
Порядок улотриксовые. Слоевище построено по типу однорядной неразветвленной нити. Все клетки (кроме базальной) одинаковы морфологически и физиологически. Потенциально все могут делиться. Отсюда - высокая способность представителей порядка к регенерации. Внутри порядка роды делятся на группы. 1-я группа - клетки рыхло лежат в чехле - род геминелла (Geminella). 2-я группа - растения обычно существуют в виде отдельной клетки, а короткие нити образуют на малое время - род стихококкус (Stichococcus). 3-я группа - растения в виде типичных многоклеточных нитей - род улотрикс (Ulothrix).
Рис.45. Улотриксовые: 1 - Geminella interrupta (часть таллома), 2 - Stichococcus bacillaris, 3 - Ulothryx subbflaccida (часть нити), 4 - Ulothryx zonata (а - вегетативная нить, б - в некоторых клетках таллома зооспоры), 5 - Microspora sp. (а - клетки нити с поверхности, б - Н-образный участок оболочки, в - часть нити на продольном разрезе).
Порядок ульвовые. Имеют ПАРЕНХИМНОЕ СТРОЕНИЕ. Обычно морские.
Встречаются на мелководьях. Лучше других морских водорослей переносят загрязнение. Донные формы. Спорофит существует не только в виде зиготы. Гаметофит и спорофит уже более похожи (изоморфное развитие). При прорастании как зооспор так и гамет развитие начинается с одной нити. Затем она преобразуется в трубчатое (энтероморфа) или пластинчатое (ульва - водяной салат) или мешковидное (монострома) слоевище.
Характерные рода: ульва (Ulva), энтероморфа или "кишечница" (Enteromorpha), монострома (Monostroma).
Рис. 46. 1 - Ulva fenestrata, 2 - Enteromorpha sp. (а - внешний вид таллома, б - поперечный разрез стенки таллома), 3 - Enteromorpha linza, 4 - Protomonostroma undulatum, 5 - Monostroma sp. (мешковидная форма), 5 - Monostroma grevilei.
Порядок хетофоровые. По разнообразию занимают одно из первых мест среди зеленых водорослей. Также, как и у улотриксовых, слоевище хетофоровых состоит из однорядных нитей, но, в отличие от улотриксовых, нити эти ветвятся и все слоевище дифференцировано на систему стелящихся и вертикальных нитей. От ульвовых эту группу водорослей отличает разнонитчатая структура. Основная часть - пресноводна. Подавляющее большинство представителей имеют на слоевище волоски или щетинки (выросты клеток или сами клетки, сильно вытянутые и лишенные содержания). Представители родов: колеохете, стигеоклониум, драпарнальдия, хетофора, фричиелла, трентеполия (некоторые виды входят в состав водорослевого компонента лишайников), плеврококк (наземная водоросль, образует порошистый налет на коре) представлены на рис.47.
Рис.47. Хетофоровые: 1 - Coleochete scutata, 2 - Stigeoclonium tenue, 3 - Draparnaldia glomerata, 4 - Pringsheimiella scutata, 5 - Chetophora sp. (а - внешний вид растений с разными вариантами слизистой обвертки, б - часть слоевища), 6 - Fritschiella tuberosa, 7 - Trentepohlia sp., 8 - Pleurococcus sp.
Порядок эдогониевых. Насчитывает более 400 видов. Таллом обычно в виде длинных однорядных нитей. Чаще всего они прикреплены к субстрату базальной клеткой. Во взрослом состоянии - обычно свободноплавающие. Отличаются особым типом клеточного деления, строением оболочек и уникальным способом размножения.
Клетки содержат единственное крупное ядро и пристенный сетчатый хлоропласт, состоящий из узких продольных лент, соединенных между собой.
При размножении на оболочке клетки образуется утолщение в виде валика (ближе к вершине), затем идет деление самой клетки на две части, затем вдоль валика оболочка клетки разрывается, сам валик растягивается, образуя новый участок клеточной стенки. Меньшая часть разорвавшейся оболочки называется колпачком, большая - футляром. Молодые клетки всегда соседствуют с футляром, который впоследствии восстанавливает свои размеры. Колпачки же остаются пустыми и при новых делениях рядом со старыми колпачками появляются новые. Их количество показывает число состоявшихся делений данной нити.
Вегетатавное размножение осуществляется простым делением нити на фрагменты или особых клеток (акинет). Эти клетки содержат много масла, крахмала и имеют красных цвет. Бесполое размножение - при помощи зооспор. Половой процесс - оогамия. Есть виды с половым диморфизмом, т.е. разделенные на мужские и женские особи отдельно. Представители порядка распространены по всему свету и играют важную роль в небольших пресных водоемах. Наиболее характерный род: эдогониум. Кроме него следует отметить род бульбохете - таллом в виде разветвленных нитей с волосками-щетинками.
Рис. 48. Эдогониевые: 1-9 - Oedogonium sp. (1 - общий вид таллома, 2 - вегетативная клетка, 3 - кольцевое утолщение на оболочке, 4, 5, 6 - последовательные стадии клеточного деления, 7 - выход зооспоры из нити,
8 - проросток, 9 - выход андроспор из андроспорангиев), 10 - Bulbochaete sp. (веточка таллома).
Порядок сфероплеевые. Включает считанное число. Встречаются нечасто. Таллом - однорядные неразветвленные нити. Всегда плавают. Много хлоропластов в виде узких замкнутых колец. Много ядер. Но главное - клеточные перегородки разделяют клетки не до конца, в их центре - отверстие, через которое проходит цитоплазматический тяж. Род сфероплея (Sphaeroplea).
Рис.49. Строение сфероплеи (Sphaeroplea): 1-3 - строение хлоропластов, 4 - 6 - разные типы поперечных перегородок, 7 - образование антерозоидов, 8 - яйцеклетки в момент оплодотворения и образования зигот.
Порядок цилиндрокапсовые. Немногочисленные водоросли, у которых таллом представлен однорядной неразветвленной нитью, расположенной в слизистом чехле. Если делятся более чем в одной плоскости - образуется псевдопаренхимный таллом. Клетки содержат одно ядро и один массивный, занимающий осевое положение, хлоропласт неправильной или звездчатой формы. Обычны в небольших пресных водоемах (прудах, болотах, медленно текущих ручьях) Половое размножение - оогамия. Зрелая зигота ярко-красного цвета.
Рис.50. Строение цилиндрокапсы (Cylindrocapsa): 1 - однорядный участок нити, 2 - многорядный участок той же нити, 3 - двухклеточных проросток, 4 - нить с антеридиями (а) и оогонием (б), 5 - зрелый оогоний с яйцеклеткой и антерозоидами.
Порядок схизогониевые или празиоловые. Немногочисленная, но широко распространенная и важная, особенно род празиола (Prasiola), группа водорослей. Таллом в виде однорядных нитей - схизогониум (Schizogonium), лентовидных или широких однослойный пластин - празиола (Prasiola), реже многослойные цилиндрические формы - розенвингиелла (Rosenvingiella). В процессе жизни растения одна нитевидная форма на определенной стадии может переходить в другую - пластинчатую.
Самые распространенные - представители рода празиола. Встречаются в пресных и морских водоемах, обычно в холодных и умеренных широтах. Есть наземные виды. Пресноводные можно встретить в полярных областях и высоко в горах в небольших речках и ручьях с температурой воды около 00С. Морские приурочены к зоне заплесков и брызг. Наземные растут преимущественно там, где имеются в изобилии нитраты (места скопления птиц, колонии пингвинов, птичьи базары и т.п.). На скалистых берегах могут подниматься на высоту до 30м. Таллом покрыт прочной общей оболочкой и потому растения может выносить сильное и длительное высыхание. Таллом слабо дифференцирован, поэтому растение легко размножается вегетативно - фрагментами слоевища. Для бесполого размножения служат лишенные жгутиков апланоспоры. Половой процесс - оогамия. Некоторые виды съедобны (празиола японская).
Рис. 51. Строение схизогениевыех (празиоловых): 1- часть нити Schizogonium, 2 - слоевище Prasiola, 3 - часть слоевища Rosenvingiella.
Класс СИФОНОВЫЕ. Самые древние из зеленых. Тело растений крупное, сложно устроенное, часто даже причудливое. При этом, как правило, всё это тело представляет собой одну гигантскую "клетку", т.к. эти водоросли не имеют клеточного строения. У них нет клеточных перегородок, слившаяся цитоплазма и множество ядер. Иными словами, слоевище сифоновых - это комплекс не вполне разделившихся клеток. Насчитывается порядка 500 видов. 90% - морские виды. Немногочисленные виды пресноводных тем не менее широко распространены. Морские приурочены к тропикам. Немногие встречаются в Черном море.
СИСТЕМАТИКА: Включает три порядка:
Порядок сифоновые - перегородок нет, только у оснований ветвей -
своеобразные пробки. Наиболее характерные семейства каулерповые, бриопсидовые и кодиевые.
Семейство каулерповые: Сложное внешнее расчленение, внутренний "скелет" в виде особых переплетающихся внутри слоевища нитей, нет бесполого размножения, нет специальных органов для полового размножения и гаметы могут образовываться в любом месте тела, наличие в оболочке целлюлозы и в стенке слоевища каллозы, кроме хлоропластов есть лейкопласты - запасают крахмал. Роды: каулерпа, удотея, халимеда (рис.52).
Рис.52. Каулерповые: 1,2 - Caulerpa (1 - различные типы строения вертикальных ветвей, 2 - "внутренний скелет" ризома), 3,4 - Udotea (3 -ранние стадии развития, 4 - взрослое растение U. flabellata), 5,6 - Halimeda (5 - H. opuntia, 6 - продольный срез слоевища).
Представители рода каулерпа - обычные обитатели спокойных теплых мелководий тропических и субтропических морей с твердыми, песчаными и даже илистыми грунтами, к которым прикрепляется ризоидами. Вертикальные побеги могут существенно различаться по форме. Легко размножаются вегетативно - отломившимися частями. Бесполого размножения нет. При половом гаметы образуются в любой части тела (голокарпия).
Виды рода удотея имеют вееровидное псевдопаренхимное слоевище, состоящее из переплетения вертикальных нитей. Виды рода халимеда имеют самое сложное строение таллома, а именно переплетение вееровидных сегментов сильно пропитанных известью. Играют большую роль в формировании коралловых рифов.
Семейство бриопсидовых: Преимущественно морские формы, имеющие разнонитчатое строение. Включает 4 рода.
Род дербезия (Derbesia) - стелющиеся и вертикальные разветвляющиеся нити. На концах в виде шаров образуются зооспорангии. Полового размножения нет. Род халицистис (Halicystis) - несколько сложней строение. Растут исключительно на известковых красных водорослях. Сначала нити на поверхности субстрата, потом - короткие нити, на конце которых шары до 3см. Эти шары - видоизмененные ветви. Есть и половое и бесполое размножение. Род бриопсис (Bryopsis) - перисто-разветвленный. Таллом похож на перо птицы. У некоторых форм - похоже на метелки. Есть и половое и бесполое размножение, причем появляются специальные органы полового размножения. Род псевдобриопсис - похож на бриопсис. Отличается наличием перегородок в основании вегетативных веточек.
Рис.53. Бриопсидовые: 1 - Derbesia, 2, 3, 4 - Halicystis (2 -первичные нити, 3 - молодые вертикальны нити, 4 - зрелый пузырь), 5, 6, 7 - Bryopsis (5,6 - таллом с веточками, 7 - ризоиды в основании веточек), 8 - часть слоевища Pseudobriopsis с гаметангиями.
Семейство кодиевые: - в основе разнонитчатый или псевдопаренхимный тип строения. Содержит только один род.
Род кодиум (Codium)- около 50 видов субтропических, иногда умеренных морей. Размеры 5-30см, кодиум большой (C. magnum) - до 8м. Подушковидные либо вертикальные цилиндрические с разветвлением. Обитают на глубинах 50-230м иногда выходят на литораль. В основе анатомического строения - слой или пучок бесцветных нитей, от которых отходят пузыри темно-зеленого цвета (ассимиляционная часть таллома). Бесполое размножение неизвестно. Есть вегетативное - частями таллома (в том числе дополнительными пузырьками с ризоидами у основания) и половое (анизогамия).
Рис. 54. Кодиевые: 1- Codium tomentosum (таллом, прикрепленный к скале) , 2 - C. fragile (общий вид растения), 3 - C.ritteri, 4, 5 - часть продольного среза через слоевище, 6 - кортикальный пузырь с гаметангиями, 7 - пузырь с дополнительным пузырьком, у которого хорошо заметен ризоид.
Порядок дазикладовые. Морские водоросли. Слоевище представляет одну гигантскую клетку сложного строения. При этом ядро, в отличие от многих других сифоновых, одно, а не много. В основе организации радиальная симметрия. Имеется неразветвленная центральная ось, которая покрыта мутовками коротких ветвей. К субстрату прикрепляется системой ризоидов. Обычны для литорали и верхних слоев сублиторали. Встречаются до глубин 50-70м на коралловых рифах, на песчано-каменистых грунтах, вблизи мангровых зарослей. Способны к обызвествлению
При размножении единственное ядро обильно делится и гаметы мигрируют в образовывающиеся гаметангии. Размножение только половое. Насчитывают около 10 родов ныне существующих дазикладовых и более 60 родов уже вымерших.
Наиболее характерные для дазикладовых водорослей морфологические формы представлены в родах дазикладус (Dasycladus), неомерис (Neomeris) и ацетабулярия (Acetabularia).
Род дазикладус - вытянутый пузырь до 5см. Образуется из многочисленных мутовок по 10-15 ветвей. На конце каждой веточки - свои мутовки. Всего 3 порядка. Ветви не срастаются.
Род неомерис - такое же мутовчатое строение, но в 2 порядка ( в разрезе как "павлинье перо" ). На концах веточек у вершины "побега" - нитевидные выросты.
Род ацетабулярия - слоевище похоже на зонтик. Зонтик - это тесно сомкнувшиеся гаметангии. Ветви редуцированы.