Рис. 15. Нитчатая структура у сине-зеленых «водорослей» (1 - Oscillatoria, 2 - Endonema, 3 - Rivularia, 4 - Gleotriichia, 5 - Calothrix, 6 - Scytonema)
Разнонитчатая структура (или гетеротрихальная).
Характеризуется одновременным ростом нитей в различных направлениях - и в горизонтальном, и в вертикальном. Переплетение нитей во время роста дает большое разнообразие морфологических структур - от простых подушкообразных форм, до сложных кустарникоподобных. Наиболее ярко представлена в отделе красных водорослей или багрянок.
Рис. 16. Разнонитчатая структура у сине-зеленой водоросли (Fischerella).
4. Пластинчатая структура (или паренхимная).
Многоклеточное слоевище представлено в виде пластинок, в том числе в два и более слоев. На первоначальном этапе пластинка возникает из нити, каждая клетка которой начинает делиться в новом для нее направлении при сохранении своего соединения с новой соседней клеткой. Образующиеся пластинки могут иметь различные размеры и форму, срастаться между собой, сложным образом трансформироваться, в том числе в полые трубки. Результатом такого развития может оказаться водоросль внешне напоминающая обычное наземное растение - со стеблем, корнями и листьями. Пластинчатые формы характерны для зеленых, бурых и красных водорослей.
Рис. 17.Пластинчатая структура у зеленой водоросли (Prasiola).
Третья группа типов объединяет многоклеточные растения с особыми способами объединения клеток.
7. Сифональная структура (или неклеточная) Встречается только у водорослей. У сухопутных растений не встречается. Внутри исходно многоклеточного тела таких растений нет перегородок между отдельными клетками. Все растение - единая клетка, даже если оно крупное и очень сложное, например, как обычная в морях зеленая водоросль из рода Caulerpа. В таком растении обычно много ядер. Чаще всего такой тип морфологической структуры встречается у зеленых водорослей.
Рис. 18. Сифональная структура у морской зеленой водоросли (Caulerpa)
1. Пальмеллоидная структура. Клетки объединяются вместе при помощи слизи. Представляет собой усложненную коккоидную структуру, когда отдельные неподвижные клетки располагаются в крупных слизистых телах. Удерживаются клетки во многом механически, но на долговременной основе. Если клетки объединяются слизью на время - говорят о пальмелловидном состоянии.
Пальмеллоидная структура наиболее распространена среди сине-зеленых водорослей.
Рис. 19. Пальмеллоидная структура и пальмелловидное состояние (1 - пальмеллоидная структура у золотистой водоросли Hydrurus, 2 - пальмелловидное состояние у зеленой водоросли Chlamydomonas)
2. Харофитная структура. Встречается только у харовых водорослей. Может быть уподоблена сложному конструктору, где каждый элемент структуры - отдельная клетка. Таллом многоклеточный, крупный (до 20 см), нежный. Внешне напоминает обычное растение с тонким стеблем, боковыми побегами, корешками и мутовчато расположенными игловидными листьями. Между тем все эти элементы образованы отдельными клетками, соединяющимися через систему междоузлий.
Рис.20. Харофитная структура (1 - молодой экземпляр Chara, 2 - Nitella, 3 - Tolypella, 4 - Nitelopsis, 5 - схема расположения клеток в верхней части стебля хары).
4. Красные водоросли - багрянки (Rhodophyta)
Красные водоросли-багрянки самая многочисленная и своеобразная группа среди донных морских водорослей. Включает около 4000 видов и 600 родов. Распространены везде, особенно в южных морях. Встречаются до глубин 200м, но чаще 40-60м. Крупные формы.
Своеобразие группы заключается, во-первых, в наборе пигментов (помимо обычного для всех водорослей хлорофилла"a" имеют хлорофилл "д", каротины, ксантофиллы и, что особенно важно, билипротеины - фикоэритрин красного цвета, фикоциан и аллофикоциан синего цвета), а, во-вторых, в отсутствии в цикле развития подвижных стадий. Эти черты багрянок объединяют их с сине-зелеными «водорослями».
В зависимости от соотношения пигментов багрянки могут быть окрашены в различные оттенки красного цвета - от светло-розового до темно-фиолетово красного. Пресноводные представители по большей части оливково-зеленого, зеленовато-голубого, серовато-стального цвета (обычно некрупные).
К особенностям багрянок относится то, что в качестве запасных веществ они вырабатывают багрянковый крахмал.
СТРУКТУРА ТАЛЛОМА - редко коккоидная, у большинства - гетеротрихиальная, переходящая в псевдопаренхимный вариант (образуется переплетением боковых нитей по одной или многим осям), иногда пластинчатый тип структуры, т.е. истинно паренхимный. По анатомическому строению тело высокоорганизованных красных водорослей похоже на тело бурых и состоит из коры, промежуточного слоя и центральной части.
По ФОРМЕ различают нитевидные, пластинчатые, цилиндрические, корковидные, пузыревидные, хрящеватые, кораллоподобные, кустистые талломы, в разной степени рассеченные и разветвленные (рис. 21).
Рис.21. Красные водоросли (1 - Porphyra, 2 - Dumontia, 3 - Euthora, 4 - Chondrus yendoi, 5 - Rodimenia pertusa, 6 - Lomentaria, 7 - Chondrus pinnulatus, 8 - Chryzymenia, 9 - Odonthalia, 10 - Tokidodendron, 11 - Rhodomela, 12 - Dasya, 13 - Membranoptera, 14 - Rhodimenia stenogona, 15 - Phycodris, 16 - Ptilota.
РАЗМНОЖЕНИЕ - вегетативное, бесполое и половое. Все способы взаимосвязаны и друг друга сменяют. В цикле развития красных водорослей преобладает гаметофит. Спорофит либо слабо развит, либо вообще ведет паразитический образ жизни на гаметофите.
ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ - сложны и многообразны. Используются в систематике.
Значение. Широко используются. Съедобны, полезны (салаты, приправы, гарниры к мясу и рыбе, вварят супы). Первые в этом ряду - родимения и порфира. Порфиру культивируют (Япония). Самое ценное сырье содержится в оболочке красных водорослей - фикоколлоиды, т.е.слизистые вещества из группы полисахаридов, в частности - агар-агар, агароид, коррагинин. Вырабатывают агар-агар из более, чем 30 видов красных водорослей. В России - преимущественно из анфельции (Белое море и моря Дальнего Востока).
Агароид - из филлофоры (Черное море), рис.22.
Рис. 22. Промысловые виды красных водорослей: 1- филлофора жилковатая (Phyllophora nervosa), 2 - анфельция складчатая (Ahnpheltia plicata)
Фикоколлоиды по своим свойствам похожи на животный желатин, но остаются твердыми при более высоких температурах. Используются: в микробиологии (питательные среды), в кондитерской промышленности (желе, мармелады, мягкие конфеты - для защиты от засахаривания и др.), в фармакологии (оболочки для лекарств, изготовление таблеток), в виноделии (очистка вин), в консервах (сохранение ровной консистенции, устойчивости к перепадам температуры и др.), в кормлении с/х животных, в виде удобрений.
Классификация: на основе особенностей размножения.
Класс Бангиевые (Bangiophyceae) - рост таллома диффузный (все клетки делятся сразу). Клетки со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Объединяет небольшое число самых примитивных красных водорослей. Среди них есть даже одноклеточные.
Пресноводные - самые примитивные. Род порфиридиум (рис.23) - одноклеточные, обычно в слизистых колониях. Кроваво-красные пленки на почве, влажных стенах. Род хроотеце (рис.23) - одноклеточкая, имеет слизистую ножку в 50 раз больше клетки. Морские: Род бангия (рис.23) - в зоне брызг в морях. Темно-красный таллом однорядного или многорядного нитчатого строения. Размеры - 20см. Род порфира - таллом синевато-пурпурный пластинчатый, 1-2 слойный. Спорофит - ниточка.
Рис.23. Бангиевые:
1 Porphyridium,
2 Chroothece,
3 Bangia (а - о снование растения с ризоидами, б - часть многорядной нити)
Класс Флоридеи (Florideophyceae) - клетки с париетальными (пристенными) хроматофорами без пиреноидов. Рост таллома апикальный (на конце побегов). Делят на 6 порядков. Разделить представителей на принадлежность к тому или иному порядку зачастую может только опытный специалист.
ПОРЯДОК Немалионовые (Nemalionales) Род немалион (Nemalion). Таллом в виде слабоветвящегося слизистого шнура розового цвета.10-15см. Верхняя сублитораль Черного моря, другие моря. Род леманеа (Lemanea). Род батрахоспермум (Batrachospermum).
ПОРЯДОК Гелидиевые (Gelidiales) - представители южных морей. Одноосевой тип строения. Растения некрупные, хрящеватые. Слоевище цилиндрическое с двусторонним перистым ветвлением с тенденцией к уплощению концов слоевища. Гаметофиты и спорофиты похожи.
ПОРЯДОК Криптонемиевые (Cryptonemiales). Слоевище разное. Цилиндрическое, пластинчатое, коркой. У ряда форм таллом сильно пропитан известью. Род кораллина (Corallina). Тело в виде членистых кустиков. Род литотамнион (Lithothamnion). Таллом в виде корочек, похож на красный камень ("живые камни").
ПОРЯДОК Гигартиновые (Gigartinales) - скорее всего искусственная группа, т.к. изучение дает все больше различий. Включает важных в практическом использовании представителей. Род филлофора (Phyllophora). Во всех морях, омывающих Россию. Слоевище небольшое пластинчатое, разветвленное дихотомически. До 50см. Род анфельция (Ahnfeltia). Северные моря, Белое море, побережье о. Сахалин). Дихотомически ветвящиеся веточки грубо нитевидного вида, хрящеватые. До 25 см. Добывают неприкрепленные формы. Может размножаться вегетативно. Род фурцеллярия (Furcellaria). Черное, Балтийское море, атлантическое побережье. Таллом цилиндрический, хрящевой, дихотомически разветвленный. До 15-20см.
ПОРЯДОК Церамиевые (Ceramiales). Род церамиум (Ceramium). Белое, Баренцево,Черное, дальневосточные моря) - грубо нитевидный таллом, дихотомическое ветвление. Род полисифония (Polysiphonia). Кустистый,грубонитевидный таллом, темно-пурпурного, почти черного цвета. Род дазия (Dasya). Таллом хрящевато-студенистый, разветвленный с длинными боковыми ветвями. Род делессерия (Delesseria). Имеется стеблевидная часть, диск-подошва и листовые пластины ланцетовидной формы.
ПОРЯДОК Родимениевые (Rhodimeniales). Род родимения (Rodimenia). В наших морях 4 вида. Съедобны. Слоевище пластинчатое.
5. Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Преимущественно МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ (меньше 50мкм) формы, хлоропласты которых окрашены в ЗОЛОТИСТО-ЖЕЛТЫЙ цвет. В пигментном наборе хлорофилл "а" (однажды найден "е"), много каротиноидов (каротин, ксантофиллы). У мертвых клеток окраска меняется на зеленую (каротиноиды растворяются и перестают маскировать хлорофилл). Запасное питательное вещество - лейкозин. Обитатели чистых ПРЕСНЫХ вод. ХОЛОДОЛЮБИВЫ: ранняя весна, поздняя осень, зима.
Есть почти все МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ: амебоидная, монадная, коккоидная, пальмелловидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая. Есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные, один даже в виде многоклеточного плазмодия (миксохризис парадоксум). ХЛОРОПЛАСТОВ (корытообразных) - один или два. Размножение - делением (надвое плюс вегетативным), бесполым и половым путем.
ЗНАЧЕНИЕ - золотистые водоросли прекрасный корм для зоопланктона. При «цветении» придают воде запах рыбьего жира.
СИСТЕМАТИКА. По типу морфологической структуры делят на пять классов:
1 Класс. Хризоподовые - амебоидная структура. Нежный перипласт. Но морфологически весьма разнообразны (рис.24). Поэтому выделяют 3 порядка, 6 семейств и более 30 родов. Делят по характеру выпячиваний, по форме "домиков", колоний. Род хризамеба (Chrysamoeba). Хризамеба лучистая (Ch.radians) - выпячивания как лучи. Диаметр 17 мкм. Глыбка лейкозина преломляет свет - "синий фонарик". Зачаточный жгутик. Род стипитохризис (Stipitochrysis) - сидячий, выросты как корни. Род хризидиаструм (Chrysidiastrum) - при делении не расходятся, связаны плазмодесмами (колония). Род хелиапсис (Heliapsis) - тоже колония, но клетки сидят в домиках. Род миксохризис (Myxochrysis) - в виде плазмодия с многими ядрами, как, миксохризис парадоксальный (М.paradoxa).
Рис. 24. Одноклеточные (А) и колониальные (Б) хризоподовые:
1 - 4 - Chrysamoeba radians на разных стадиях жизни (1 ризоподиальное состояние, 2 -клетка с зачаточным жгтиком, 3 - монадная стадия, 4 - стадия деления), 5 - Stipitochrysis, 6 - Eleutheropyxis, 7 - Derepyxis, 8 - Lagynion, 9 - Chrysidiastrum, 10 - Heliapsis, 11 - 13 - Myxochrysis paradoxa на разных стадиях жизни (молодой и взрослый плазмодий, образование амебоидов).
2 Класс. Хризомонадовые - монадная (жгутиковая) структура. Подвижны. Жгутиков может быть 1, 2, 3, 4 (две пары). Жгутики разные. Зоологи часто относят к простейшим, хотя они имеют много морфологических структур. Очень разнообразны.
Три подкласса:
А. Собственно хризомонадовые. Род хромулина - одноклеточны, 10мкм, желто-коричневый цвет воды при ее "цветении". Планктон, поверхностная пленка. Род малломонас - могут образовывать домик. Род динобрион - колониальная форма, плавающие в толще воды "канделябры". Клетки сидят у порога домиков. Когда превращаются в золоотисто-оранжевые цисты - то похожи на микроскопические гроздья спелой рябины.
Рис. 25. Хризомонадовые водоросли:
1-3 Chromulina (1 - растущая клетка, 2 - циста, 3 - зооспора), 4 Pseudokephyrion acutum, 5-6 Mallomonas (клетка и чешуйки панциря), 7 - Chrysococcus, 8 - Pseudokephyrion elegans, 9 -Hyalobryon, 10 - Uroglenopsis, 11 - Dynobryon, 12 - Chrysodendron/