Рис.26. Силикофлагеллаты (А) и кокколитофориды (Б): 1- клетка Dictyocha fibula, а также скелеты и скелетные элементы (2-9) других форм силикофлагеллат; 10 - Pontosphaera, 11 - Coccolitus, 12 - Discosphaera, 13 - Rabdosphaera. Рядом с представителями - типы кокколитов.
Б. Кокколитофориды - не более 30мкм. Похожи на хризоподовых, но поверхность тела инкрустирована известковыми образованиями (КОККОЛИТАМИ) разной формы (систематический признак). Они образуются внутри и выталкиваются наружу. Это морские формы. Встречаются в тропиках, в умеренной зоне. Ископаемые формы дали залежи известняков, мегрелей, мела. Сотни метров. Из-за быстрой смены форм удобны для определения геологического времени.
В. Силикофлагелляты - внутри тела кремниевый скелет. Очень нежные. 10-30мкм. Морские. Есть теплолюбивые - род диктиоха (Dictyocha) - 18-20"С, есть холодолюбивые - род дистефанус (Distephanus) - 0"С.
3 Класс. Хризокапсовые - пальмеллоидная (слизистая) структура. Неподвижные формы. Сидят или пассивно плавают. Рост тела за счет деления клеток в слизистой колонии. Видов мало.
Род гидрурус (Hydrurus) - бентосный представитель горных рек и арктических водоемов (рыжеватые "хвосты" или "космы", извивающиеся на течении). Прикрепляется к скалам, камням. По периферии слизистого таллома - клетки. Размножение зооспорами.
Род хризокапса (Chrysocapsa) - слизистые шары. Во всех водоемах бывшего СССР.
4 Класс. Хризосферовые - коккоидная структура. Нет ни ризоподий, ни жгутиков. Часто сидячие - эпифитные (на других растениях). Типичный представитель - эпихризис болотный. В болотах, прикрепляется к нитчатым водорослям. До 10мкм.
Рис. 27. Хризокапсовые (А) и хризосферовые (Б) водоросли:
1-3 Hydrurus (1а - часть таллома, 1б - весь таллом, 2 - зооспора, 3 - циста), 4 - колония Chrysocapsa, 5 - эпихризис болотный (Epichrysis paludosa) на нитчатой зеленой водоросли, 6 - E. nitellae на харовой водоросли нителле.
5 Класс. Хризотриховые - представлены нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая структуры. Это типичные бентосные формы. Развиваются от одной клетки (зооспоры), посредством деления в простую нить, или (далее) в разветвленный кустик или пластину. Размеры даже кустиков 250мкм. Род нематохризис (Nematochrysis) - нитевидные. Нижняя клетка - базальная.
Род феотамнион (Phaeothamnion ). Кустистые. 250мкм. В холодное время года покрывает другие водоросли.
Род феодермациум (Phaeodermatium). Пластинчатые. В Крыму в верховьях горных речек. Рыжевато-коричневый налет на камнях - феодермациум речной (Phaeodermatium rivulare).
Рис.28. Хризотриховые: Кустистый таллом - Phaeothamnion, зооспора и разные части нитевидного таллома - нематохризис сидячий (Nematochrysis sessilis).
6. Желто-зеленые водоросли или разножгутиковые (Xanthophyta или Heterocontae)
Преимущественно пресноводные водоросли. Отличительная особенность - наличие двух разных по длине и строению жгутиков. Один из них перистый, т.е. с выростами (мастигонемами), другой - гладкий. Хлорофиллы "а" и "с". Плюс каротины. По набору пигментов, запасным веществам, строению оболочек сходны с золотистыми, диатомовыми, отчасти бурыми водорослями.
ЗАПАСНЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА - жиры и лейкозин.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ. Есть все типы кроме харового. Именно по типам желто-зеленые водоросли делят на группы (классы):
КЛАССИФИКАЦИЯ. Делят на 6 классов.
1 Класс. Ксантоподовые - амебоидная структура. Род ризохлорис (Rhizochloris), например, ризохлорис глазковый (R.stigmatica) - в придонной зоне олиготрофных прудов и ям. Род миксохлорис (Myxochloris), например, миксохлорис сфагновый (M.sphagnicola) - в виде плазмодия с многими ядрами. Здесь видно родство с золотистыми (там тоже есть плазмодийный вид).
2 Класс. Ксантомонадные - монадная (жгутиковая) структура. Род хлорокардион (Chlorocardion), например, хлорокардион.зеленобокий (C.pleurochloron) - в прибрежье прудов.
3 класс. Ксантокапсовые - пальмеллоидная (слизистая) структура. Род хлоросаккус (Chlorosaccus). Хлоросаккус ульвовый (С.ulvaceus) в виде слизистых колоний в холодных ручьях. Род мишококкус (Mischococcus), например, мишококкус конфермный (M.confervicola) - дихотомически ветвящиеся нежные колонии. На конце веточек - круглые клетки. Сами нити почти не видны без обработки. Живут в сфагновых болотах на нитчатых водорослях. Довольно крупные. Ветвистые потому, что при росте клетка выделяет слизь в одну сторону, сама же остается на вершине.
4 класс. Ксантококковые - коккоидная структура. Обычно одноклеточные. Самый богатый класс. Род ботридиопсис (Botrydiopsis) - в почве, на дне прибрежий водоемов. Мелкий шарик 6-18мкм в диаметре. В других родах иные формы клеток - с выростами, треугольные, элипсовидные, копьевидные, изогнутые.
5 класс. Ксантотриховые - нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые. Род трибонема (Tribonema) - неразветвленые нити. Трибонема зеленая (T.viride) выглядит ватообразными зелеными дерновинками, они мягкие, но не ослизненные. Отличить от других нитчатых можно по тому, что при разрыве нити клетка рвется посередине и по краям видны как бы рожки (края клетки), Край нити напоминает двухзубцовую вилочку.
6 класс. Ксантосифоновые - неклеточный тип строения. Включает два порядка. ПОРЯДОК ботридиевые - зеленая наземная часть и бесцветные ризоиды. Род ботридиум (Botrydium). Типичный вид - ботридиум зернистый (B.granulatum). Пузырек диаметром до 3мм. Встречается у берегов. Часто - на ложе выведенных на летование прудов. Внешне выглядит как рассыпанное на ложе зеленое "пшено". Требует известковых почв.
ПОРЯДОК вошериевые - слабоветвящиеся нити, размером до нескольких сантиметров, к грунту прикреплены ризоидами. Зооспоры многожгутиковые. Перегородок нет. Ядра мелкие. В цитоплазме капли масла. Очень нежные. Можно культивировать. Обычны в фитобентосе малых водоемов. Род вошерия (Vaucheria).
Рис.29. Желто-зеленые водоросли:
1 - Chlorocardion, 2 - Rhizochloris, 3- Myxochloris (плазмодий в водоносных клетках сфагнума), 4-6 - Botrydiopsis (клетки разного возраста), 7-8 - Botrydium (поросль на почве и отдельная особь), 9-10 - Chlorosaccus (колония и отдельные клетки при увеличении), 11 - Tribonema (часть нити), 12 - Vaucheria (часть нити с оогонием и антеридием), 13 - Mischococcus confervicola.
7. Диатомовые водоросли - Baccilariophyta (или БАЦИЛЛАРИЕВЫЕ)
Группа имеет и другие названия: ДИАТОМЕИ - по признаку деления панциря на две половинки и КРЕМНЕЗЕМНЫЕ - по составу оболочки (панциря). Название БАЦИЛЛАРИЕВЫЕ было дано по названию первого описанного рода (бациллария - палочковидный). Известно более 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам.
РАЗМЕРЫ - от 4 до 1000мкм, у некоторых - 2000мкм. Обычно одноклеточны. Иногда образуют непостоянные (распадающиеся) колонии. Вместе держатся за счет выростов и слизи.
Это совершенно особая группа одноклеточных водорослей, резко отличающаяся от других.
ГЛАВНОЕ ОТЛИЧИЕ - у диатомовых имеется ТВЕРДАЯ КРЕМНЕЗЕМНАЯ ОБОЛОЧКА состоящая из двух половинок. Оболочка называется панцирем. Его состав - аморфный кремнезем (близок к опалу). Толщина - от сотых долей до 3 мкм. Панцирь содержит большое количество пор - отверстий, через которые осуществляется обмен клетки с внешней средой. Под микроскопом поры придают панцирю некоторую зернистость и исчерченность.
СТРОЕНИЕ ПАНЦИРЯ. По строению панцирь похож на коробочку, состоящую из двух створок. Большая часть ("крышка") называется эпитекой, нижняя ("коробочка" на которую одевается крышка) называется гипотекой. Форма панциря («коробочки»), если смотреть на него сверху, может быть самой разной. При взгляде на панцирь сбоку он у всех диатомей выглядит одинаково - как некоторая прямоугольная конструкция (рис. 30).
Рис.30. Характерная форма панциря центрических (А) и пеннатных (Б) диатомей: а - вид со створки, б - вид с пояска.
Характерная особенность панциря диатомовых - геометрическая правильность его строения. Строение панциря диатомовых, а именно: его форма (обоих створок), наличие и характер шва (или швов, если их два) по продольной оси (у пеннатных), расположение пор (отверстий), форма выростов, шипов, валиков и прочее, имеет важное значение в систематике этой группы водорослей (рис. 31).
Рис.31. Различные варианты очертания (А), концов (Б), структуры (В) створок диатомей, а также объемное изображение (Г) некоторых из них.
ЗАПАСНЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА - углеводы, белки, растительные масла (запах рыбьего жира).
ПИГМЕНТЫ. Хлорофилл "а" и "с", но преобладают бурые пигменты, поэтому цвет золотистый или бурый.
ПИТАНИЕ - автотрофное, но есть элементы и гетеротрофного питания. Могут медленно передвигаться. Подвижность диатомовых водорослей связана с их швом. Через него же - связь с внешней средой.
РАЗМНОЖЕНИЕ - делением. Дочерние клетки получают половину панциря, вторую достраивают сами, при этом всегда достраивается внутренняя часть - гипотека. В результате через несколько стадий деления клетки заметно уменьшаются в размерах. Восстановление исходных размеров осуществляется при помощи ауксоспорообразования и сопряжено с половым процессом (слиянием гаплоидных ядер двух клеток). Всю жизнь диатомовые диплоидны. Гаплоидны только перед образованием зигот.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Встречаются диатомеи повсюду: водоемы, почва, поверхности, лед, снег (бурое окрашивание). Но основная масса - в водоемах разного типа (пресных, морских, холодных, горячих). Имеются планктонные (плавучесть за счет выростов, жира, слизи) и бентосные (входящие в состав донных пленок) формы. Оптимум развития в диапазоне 10-20"С.
РОЛЬ ДИАТОМОВЫХ. Исключительно велика, как минимум, по трем причинам: 1. Диатомовых очень много (до 5000т на один квадратный километр, например, в Баренцевом море); 2. Они очень питательны (в протопласте белка и жира больше чем в хлебе). Очень часто называют места массового развития диатомовых называют «пастбищем моря»; 3. Они очень активно участвуют в накоплении осадков (диатомовые илы, диатомит, сапропели).
СИСТЕМАТИКА. Основана на строении панциря. Подразделяют на 2 класса:
1 Класс. ЦЕНТРИЧЕСКИХ диатомей (Centrophyceae) В основе - морские формы, однако есть и пресноводные. Имеют радиальную симметрию, т.е. - симметричны по любой плоскости проходящей через центры створок. Внешне похожи на диски, линзы, цилиндры. Чаще встречаются в планктоне. Включает несколько порядков.
ПОРЯДОК дисковые - Diskoidales. Клетки низкоцилиндровые. Включает рода: мелозира - плотные нитевидные колонии во всех водах, гиалодискус (Hyalodiscus) - одиночные клетки, талассозира -колонии в виде нитей, в морях, косцинодискус - морской планктон, стефанодискус, циклотела (Cyclotella) - пресноводный планктон) и другие.
ПОРЯДОК бидульфовые. Клетки длиноцилиндровые. Включает род хетоцерос (нитевидные колонии, клетки с выростами в виде рогов, морской планктон).
Рис.32. Центрические диатомовые водоросли планктона. А - одиночные клетки родов Stephanodiscus (1), Coscinodiscus (2), Asteromphalus (3), Thalassiosira (4-6), Sceletonema (7), Actinocyclus (8); Б - колониальные формы рода Thalassiosira; В - колония диатомовых из рода Chaetoceros.
2 Класс. ПЕННАТНЫХ диатомей (Pennatophyceae) Имеют двустороннюю симметрию. Клетки обычно вытянуты. Многие имеют шов. Диатомеи обладающие швом подвижны. Включают 4 порядка.
ПОРЯДОК бесшовных. Роды: фрагеллярия, астерионелла, синедра, табеллярия и др.
ПОРЯДОК одношовные. Род кокконеис (Cocconeis) - в обрастаниях, встречается везде.
ПОРЯДОК двушовные. Роды: навикула, пиннулария, мастоглойя (Mastogloia), гиросигма, плеуросигма, гомфонема (Gomphonema), амфора (Amphora), цимбелла и др.
ПОРЯДОК каналошовные. Роды: эритемия (Erithemia), ницшия, бациллария и др. (рис.33).
Рис.33. Представители различных родов пеннатных диатомей. 1 - Bacillaria,
2 - Synedra, 3-4 - Fragilaria, 5 - Tabellaria (колония), 6-7 - Asterionella (отдельная клетка и колония), 8 - Pinnularia (вид со створки и пояска), 9-9а - Cymbella (колония и панцирь отдельной клетки), 10 - Navicula, 11 - Gyrosigma, 12 - Pleurosigma, 13 - Nitzschia (клетка и колония).
8. Бурые водоросли - Phaeophyta
БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ - (Phaeophyta) Известно около 1500 видов. Преимущественно крупные (многоклеточные), морские и солоноватоводные формы. В пресных водах - представители всего трех родов.
Все виды - прикрепленные, донные формы. Исключения - единичны.
ОТЛИЧИЕ - в цвете слоевища. Оно - желтовато-бурое, за счет большого количества желтых и бурых пигментов. Клетки также содержат пузырьки с дубильными веществами (ФИЗОИДЫ) желтого или бурого цвета. Однако основным фотосинтезирующим пигментом является хлорофилл (формы "а" и "с").
ЗАПАСНЫЕ питательные вещества - в основном ламинарин и маннит.
ОБОЛОЧКА из особой целлюлозы (альгулеза) и пектиновых веществ, в основном из альгиновой кислоты, ее солей и соединений с белками.
РАЗМЕРЫ: от микроскопических до десятков метров (50м макроцистис, пелагофикус)
ФОРМА разнообразна: нитевидные, корковидные, шаровидные, мешковидные, пластинчатые (целые, с разрывами, дырами, выростами, складками, ребрами), кустистые, кустистые с листовыми пластинами (саргассум). Часто имеют воздушные пузыри. Для прикрепления - ризоиды.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА - нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая.
У сложноорганизованных форм имеется специализация клеток с образованием некоторого прообраза примитивных тканей. В простейшем случае это поверхностные окрашенные клетки и бесцветные клетки сердцевины. В промежуточном случае коровой слой мощный, состоит из двух частей - верхней, где клетки активно делятся (меристодерма, делящаяся покровная ткань), и слабо окрашенной нижней, и центральной части, также из двух слоев - сердцевины и промежуточного слоя. У самых высокоорганизованных (ламинариевые) сердцевина кроме транспорта продуктов фотосинтеза выполняет и механические функции (содержит особые нити). Есть и особые каналы (типа ситовидных трубочек и трубчатых нитей).