МОРФОЛОГИЯ. По морфологии очень РАЗЛИЧНЫ: есть одноклеточные, есть ценобиальные (объединение определенного числа клеток в ценобий), колониальные и многоклеточные формы.
Представлены практически все ТИПЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ тела (таллома) кроме амебоидного и тканевого, а именно: монадная, коккоидная, нитчатая со всеми ее разновидностями, пальмеллоидная, пластинчатая и неклеточная.
РАЗМЕРЫ - от микроскопических одноклеточных до растений в десятки сантиметров.
РАЗМНОЖЕНИЕ. У зеленых водорослей встречаются ВСЕ основные ТИПЫ бесполого и полового РАЗМНОЖЕНИЯ, ВСЕ основные ТИПЫ СМЕНЫ ФОРМ РАЗВИТИЯ.
Большая часть зеленых водорослей в вегетативном состоянии ГАПЛОИДНЫ (одинарный хромосом), но ЕСТЬ и ДИПЛОИДЫ.
Место обитания.Большая часть представителей - жители ПРЕСНЫХ вод. В ней они, скорее всего, и возникли. В эволюционном плане зеленые водоросли МОЛОЖЕ многих других групп водорослей. Могут встречаться не только в пресных, но и в морских, солоноватых водах, на поверхности почвы, в почве, на растениях (эпифиты), в лишайниках, есть паразиты.
КЛАССИФИКАЦИЯ. Окончательно не устоялась. Наибольшие сомнения по поводу двух групп водорослей зеленого цвета - харовых (особое строение тела и необычное строение половых органов) и коньюгат (своеобразный тип полового процесса - коньюгация, плюс полное отсутствие подвижных стадий). Эти группы иногда включают в состав отдела Chlorophyta, иногда придают им самостоятельный статус.
Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на 5 классов:
1 Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae) - у них основная форма тела - подвижные жгутиковые клетки и колонии таких клеток, т.е. монадная структура.
2 Класс Протококковые (Protococcophyceae) - у них основная форма вегетативного тела это неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток.
3 Класс Улотриксовые (Ulothrichophyceae) - многоклеточные нитчатые и пластинчатые формы различной степени усложненности.
4 Класс Сифоновые (Siphonophyceae) - неклеточные одноядерные и многоядерные формы с различной степенью внешнего расчленения слоевищ и нитчатые формы, образованные многоядерными сегментами.
5 Класс Коньюгаты или Сцеплянки (Conjugatophyceae) - одноклеточные растения симметричного строения или нитчатые формы с особым типом полового размножения (коньюгация).
Характерные особенности классов и их представителей.
Класс ВОЛЬВОКСОВЫЕ. Сюда входят самые примитивные зеленые водоросли. Структура тела монадная. Всю жизнь подвижны, независимо от того в колонии или нет.
Основная масса - одноклеточны. Но есть ценобиальные формы (несколько видов) и колонии (у представителей рода вольвокс). В каждой клетке всегда 2 равных жгутика (много реже 4,1 или 2-3 неравных). Всегда одно ядро. Обычно один хлоропласт. Красный пигментный глазок, пульсирующие вакуоли (впереди, у жгутиков). Активно плавают с помощью жгутиков.
Обычное МЕСТООБИТАНИЕ - мелкие стоячие водоемы (лужи, канавы, болота, отстойники, поля фильтрации, пруды). Активные санитары загрязненных и сточных вод. Активные участники процесса самоочищения водоема от загрязнений. Большая роль в отложении сапропелей. По питанию автотрофы, но могут питаться и гетеротрофно и миксотрофно. Вырабатывают крахмал, но могут и масло и волютин.
Значение. Прекрасный корм для молоди рыб и зоопланктона. Могут вызывать «цветение» водоемов. Из некоторых получают каротины (те что дают "красное цветение").
Эволюция вольвоксовых. Шла в трех направлениях:
1-е - по линии усложнения полового процесса - от примитивной гологамии (слияние обычных клеток, а не специальных гамет),
через изогамию и гетерогамию (спец.клетки) к наиболее сложному варианту - к оогамии;
2-е - в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и генеративные;
3-е - в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии, т..е. в направлении траты наиболее примитивных признаков растительной клетки. Этот путь дал класс протококковых.
Представители класса.
Порядок полиблефаридовые - одноклеточные с тонким и нежным перипластом. Включает около 10 небольших родов. Наиболее значимы представители рода дюналиелла (Dunaliella).
Род дюналиелла. Мелкие (5-29мкм), подвижные клетки. Плавают быстро, плавно. Во время остановок способны прикрепляться жгутиками к предметам. Обитают в гипергалинных, т.е. пересыщенных солью, водоемах, в том числе в степях Крыма. Способны откладывать в клетке каротин. Названы по имени француза Дюналя, доказавшего, что кирпично-красное "цветение" гипергалинных водоемов вызывает массовое развитие этих водорослей. Размножаются делением. Половой процесс гологамия. Зигота подвижна - планозигота. В цикле развития известны пальмеллы и цисты. Из этих водорослей могут добывать крахмал.
Рис.40. Полиблефаридовые: 1 - Dunaliella salina (а,б - вегетативные клетки с каплями гематохрома, в,г,д - стадии образования цист), 2 - Phyllocardium complanatum (а - вегетативная клетка, б - гологамия, в - планозигота, г -гипнозигота), 3 - Spermatozopsis exsultans, 4 - Pyramimonas reticulata, 5 - Asteromonas = Stephanoptera sp. (а - клетка сбоку, б - клетка с полюса).
Порядок хламидомонадовые - одноклеточные, с хорошо выраженной оболочкой, двумя или четырьмя равными жгутиками. Три семейства: хламидомонадовые (около 500видов) - оболочка достаточно мягкая, коккомонадовые (видов мало) - оболочка сплошная, плотная, пропитанная известью, содержит другие включения, факотовые (видов мало) - двустворчатая, инкрустированная углекислым кальцием, кремнеземом или солями железа оболочка, иногда с крыловидными выростами.
Род хламидомонас (Chlamydomonas). Обитатели мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемов. Много в сточных водах. Активные санитары. Способны всасывать через оболочку органические вещества. Ускоряют процессы самоочищения загрязненных вод. В плохих условиях существуют в виде цист, зигот, пальмелл. Род гематококкус (Haematococcus). Накапливают а клетках гематохром.
Рис. 41. Хламидомонадовые: 1 - Chlamydomonas sp. (а - вегетативная клетка, б - пальмелловидная стадия, в,г - размножение, молодые особи внутри материнской клетки), 2 - Ch. proboscigera (а - взрослая клетка, б - копуляция изогамет), 3 - Ch.annuraeae, 4 - Ch.annuraeae на панцире коловратки, 5 - Haematococcus pluvialis, 6 - Lobomonas stellata, 7 - Furcilla bicaudata, 8 - Carteria crucifera, 9 - Pedinopera robusta, 10 - Pedinoperopsis gracilis (а - строение протопласта внутри оболочки, б -оболочка снаружи), 11 - Phacotus coccifer, 12 - Pteromonas aculeata (а - клетка с широкой части. б - клетка с узкой части).
Порядок вольвоксовые - только ценобиальные и колониальные формы. Клетки как у хламидомонады. Но они либо срастаются, либо объединяются иным образом.
Род пироботрис (Pyrobotrys) - на отстойниках сахарных заводов. 16 сросшихся клеток (см. рис.13). Клетки могут быть разного возраста. В некоторых вместо цитоплазмы - зооспоры. Из каждой - новый ценобий. Осенью вместо зооспор - изогаметы. Копулируют. Зигота. Род гониум (Gonium) - 16 клеток расположены в один слой. Выглядит и движется под водой как маленький ковер, в задней части которого расположены жгутики.
Род эвдорина (Eudorina) - ценобий в виде эллипса, на периферии расположены 32 клетки (см. рис.13).
Род вольвокс (Volvox) - настоящая колония, шаровидной формы, содержит до 50тыс. клеток. Все клетки соединены ослизненной оболочкой и плазмодесмами. Есть разделение функций: вегетативные клетки (не размножающиеся) осуществляют фотосинтез, клетки для бесполого размножения (партеногонидии) образуют внутри дочерние колонии, клетки для полового размножения образуют оогонии (остается одна) и антеридии (внутри клетки образуется 64 антерозоида). Зигота может перезимовывать. Обычные виды - вольвокс шаровидный (V. globator) и золотистый (V. aureus).
К вольвоксовым также относятся представители родов пандорина (Pandorina), хлоркорона (Chlorcorona) и других родов.
Рис.42. Вольвоксовые: 1 - Pyrobotrys gracilis, 2 - Gonium pectorale, 3 - Eudorina elegans, 4 - Pandorina morum, 5 - Spondylomorum quaternarium, 6 - Chlorcorona bohemica, 7 - Sthephanosphaera pluvialis, 8 - Volvox aureus.
Класс ПРОТОКОККОВЫЕ. Представители класса в основе микроскопические одноклеточные существа округлой, элипсовидной и яйцевидной формы. В вегетативном состоянии полностью отсутствует монадная структура. Вместе с тем протопласт протококковых очень похож на протопласт клеток вольвоксовых. Самые примитивные даже сохраняют пульсирующие вакуоли, пигментный глазок и даже жгутики (только полностью неподвижные - псевдоцилии). Эволюционно они есть продолжение вольвоксовых.
Типы морфологического строения - у громадного большинства коккоидная, иногда пальмелловидная, у одного вида (Protosiphon bothrioides) - примитивная сифональная, у нескольких родов - примитивная нитчатая и примитивная пластинчатая. Встречаются ценобиальные формы, редко колониальные и многоклеточными (нитчатые и пластинчатые).
Размеры клеток - 2-30мкм. Реже 200-400мкм, у водяной сеточки (Hydrodictyon reticulatum) - до 1,5см (а весь таллом до 1м). Хлоропласт обычно один. Ядро также обычно одно.
Размножение. Преобладает бесполое в нескольких вариантах:
- гемиоспоры или амебоиды - нет настоящей оболочки и жгутиков;
- зооспоры - есть жгутики, нет настоящей оболочки, недолговечны;
- автоспоры - нет жгутиков, всегда есть оболочка. Автоспора - это миниатюрная копия взрослой вегетативной клетки.
Половой процесс редко. Обычно изогамия, реже гетерогамия. Еще реже оогамия.
Место обитания. Распространены чрезвычайно широко. В основном - пресноводные планктонные. Некоторые виды могут вызывать "цветение" воды. Представлены в бентосе, нейстоне (поверхностной пленке), перифитоне (донные пленки). Чаще в рыбоводных прудах, очистных сооружениях. Есть виды, вызывающие изменение цвета снега ("зеленый" и "красный" снег). По количеству видов в водоемах и интенсивности развития уступают только диатомовым. Относятся к эвригалинным и эвритермным водорослям.
Роль протококковых. Очень большая в обеспечении гидробионтов кислородом и питанием, в круговороте веществ. Их используют в культиваторах для получения различных веществ (каротины и др.), в космической биологии (водорослевые культиваторы), для пищевых нужд (корма для с/х животных, рыб), многие виды - объекты лабораторного изучения фотосинтеза и т.д.
СИСТЕМАТИКА неоднозначна. Обычно выделяют 3 порядка:
1-й порядок - вакуольные. Около 30 родов. Самые примитивные. Сохранили глазок, сократительные вакуоли, иногда даже много, как в родах радиосфера (Radiosphaera) и харациохлорис (Characiochloris). Обычно - прикрепленные. На растениях, часто на панцире ракообразных, как представители родов хлорангиелла (Chlorangiella) и хлорангиопсис (Chlorangiopsis). Род гипномонас (Hypnomonas) - в почве. Можно получить из почвенной вытяжки, водоросли образуют налет по урезу воды через 3-5 дней. Имеются колониальные формы - глеофиллум (Gloeophyllum ) и апиоцистис (Apiocystis).
2-й порядок - хлорококковые. Включает большинство представителей класса. Входят в состав фитопланктона. Не имеют вакуолей, жгутиков. Оболочка плотная. Нет тенденции к многоклеточности. Максимум - это ценобии (2, 4, 8 клеток вместе) и колонии. Форма клеток разнообразна, но в основном за счет выростов оболочки. Размножение автоспорами или зооспорами. Цветение воды часто вызывают представители родов сценедесмус (Scenedesmus), анкистродесмус (Ankistrodesmus), хлорелла (Chlorella), диктиосфаериум (Dictyosphaerium), педиаструм (Pediastrum), ооцистис (Oocystis), целаструм (Coelastrum).
Кроме водоемов встречаются в почве (хлорелла и хлорококкум - Chlorococcum), некоторые виды - в лишайниках. Хлорелла активно используется в экспериментальной биологии, ей посвящено много научных публикаций. Вместе со сценедесмумом широко используется для массового культивирования и получения растительной биомассы. Протосифон (Protosiphon botrioides) имеет сифональную структуру с многими ядрами. Растет на земле в виде зеленого шарика. Под землей длинный бесцветный ризоид. Зеленая водоросль хлорохитриум (Chlorochytrium lemnae) обитает в межклетных промежутках ряски. К порядку также относятся роды: трейбария, лагерхеймия, диакантос, тетраедрон, селенаструм, харациум, голенкиния, микрантиниум, актинаструм, гидродикцион (водяная сеточка), крусигения и другие (см. рис.43, 44).
3-й порядок прототриховые. Входят водоросли образующие примитивные талломы (маленькие ниточки или пластинки). Протококкус зеленый (Protococus viridis) дает зеленый налет на пнях и коре, рафидонема снежная (Raphidonema nivale) - зеленое цветение снега.
Рис.43. Протококковые водоросли: 1 - Hypnomonas chlorococcoides,
2 - Characiochloris characioides, 3 - Chlorangiella pygmaea, 4 - Radiosphaera sphaerica, 5 - Chlorococcum sp. (а - взрослая клетка, б - образование зооспор, в - зооспора, г - молодые клетки), 6 - Chlorella sp. (а -взрослая клетка, б - образование автоспор, в - выход автоспор), 7 - Oocystis pseudocoronata (а - отдельная клетка, б - образование автоспор), 8 - Ankistrodesmus acicularis,