Материал: GISTOLOGIYa-VANLAV_33

Функциональное значение юкстамедуллярной системы кровоснабжения

характеризуется тем, что её структура способствует снижению мочеобразовательной функции. Эта система выполняет роль шунта, т.е. она образует самый короткий и легкий путь перехода крови из артерий в вены.

Гистофизиология нефронов, или процесс мочеобразования. Образование мочи складывается из 2-х фаз: 1) фазы фильтрации и 2) фазы реабсорбции (обратного всасывания).

Фаза фильтрации осуществляется в почечном тельце. Почечное тельце (corpusculum renale) состоит из капиллярного клубочка (glomerulus capillaris), включающего около 50 капиллярных петель, выстланных фенестрированным эндотелием. Эндотелий лежит на трехслойной базальной мембране. Капсула клубочка (capsula glomeruli) имеет форму чаши и состоит из 2-х листков: 1) наружного (paries externum) и 2) внутреннего (paries internum).

Наружный листок выстлан уплощенным или кубическим эпителием, который переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Внутренний листок капсулы имеет более сложное строение. Он образует глубокие складки, которые охватывают каждую петлю капиллярного клубочка. В тех местах, куда не проникают складки внутреннего листка, находится мезангиальная ткань, состоящая из макрофагических, транзиторных (моноцитов из тока крови) мезангиоцитов и клеток гладкомышечного типа. Клетки гладкомышечного типа выполняют 2 функции: секретируют компоненты матрикса мезангия и способны к сокрашению. Макрофагические мезангиоциты выполняют защитную функцию и относятся к иммунологической системе почек. Внутренний листок выстлан эпителиоцитами уплощенной формы, которые называются подоцитами (podocytus).

Подоциты содержат ядро, в котором имеются инвагинации. От тела подоцита отходят большие отростки – цитотрабекулы, от которых, в свою очередь, отходят много мелких отростков – цитоподий. Цитоподии располагаются на той же трехслойной базальной мембране, к которой, на противоположной её поверхности прилежат эндотелиоциты капиллярных клубочков. На цитолемме подоцитов имеются рецепторы к иммуноглобулинам и комплементу. Это означает, что эти клетки участвуют в иммунных реакциях. На гранулярной ЭПС подоцитов вырабатываются компоненты трехслойной базальной мембраны и вещества, регулирующие кровоток в капиллярном клубочке, и факторы, угнетающие пролиферацию мезангиоцитов.

Между цитоподиями, прикрепленными при помощи ламининов к трехслойной базальной мембране, имеются щели, которые сходятся к границе между соседними подоцитами и через межклеточные пространства между этими клетками сообщаются с просветом капсулы клубочка. Вход/выход в щели, расположенные между цитоподиями, закрыт фильтрационной мембраной.

Трехслойная базальная мембрана включает слои: наружный и внутренний – светлые рыхлые (lamina rara externa, и lamina rara interna), средний – плотный, темный

(lamina densa).

В среднем слое имеется сеть, состоящая из тонких коллагеновых фибрилл. Диаметр петель этой сети составляет 4-7 нм. Через такие мелкие петли проходят только те вещества, диаметр которых меньше 7 нм. Поэтому, через трехслойную базальную мембрану могут проходить только низкомолекулярные белки, электролиты и не могут проходить крупномолекулярные белки и форменные элементы крови. В базальной мембране находятся протеогликаны, благлдаря которым в ней возникает отрицательный заряд, нарастающий от внутреннего слоя к наружному и к подацитам.

Таким образом, в почечном тельце сформирован фильтрационный барьер, который включает 3 компонента: 1) фенестрированные эндотелиоциты капилляров; 2) трехслойную базальную мембрану; 3) подоциты внутреннего листка капсулы нефрона. Через фильтрационный барьер в норме проходят следующие компоненты плазмы крови: вода, низкомолекулярные белки, электролиты, продукты азотистого обмена и глюкоза. Все эти составные части плазмы крови, профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой первичную мочу.

Втечение суток в почках образуется более 100 л первичной мочи. Количество окончательной мочи за сутки составляет всего 1,5-2 л. Куда же девались 98 литров? Они реабсорбировались, т. е. всосались обратно в кровь в результате 2-й фазы мочеобразования.

Фаза реабсобции происходит в почечных канальцах. В каждой почке содержится около 1 миллиона нефронов. Длина канальцев каждого нефрона составляет около 50 мм,

адлина канальцев всех нефронов – около 100 км. Реабсорбция начинается в проксимальном отделе нефрона.

Проксимальный отдел (pars procsimalis) состоит из извитого проксимального канальца (tubulus contortus procsimalis) и прямого проксимального канальца (tubulus rectus procsimalis) нефрона, имеет диаметр около 60 мкм, выстлан эпителиальными клетками (нефроцитами) кубической формы. Эти нефроциты содержат круглое активное ядро, имеют мутную цитоплазму, на их апикальной поверхности имеется исчерченная каемка, на базальной поверхности – базальная исчерченность (складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии). В цитоплазме содержится много митохондрий, в которых имеется СДГ, есть лизосомы и пиноцитозные пузырьки.

Впроксимальном отделе нефрона реабсорбируются следующие вещества: 1) полностью реасорбируется глюкоза за счет ЩФ в исчерченной каемке; 2) полностью реабсорбируются белки; 3) часть воды и 4) часть электролитов.

Белки поступают в нефроциты путем пиноцитоза, расщепляются ферментами лизосом до аминокислот, которые затем поступают в капилляры перитубулярной сети, разносятся с током крови по всему организму. Из этих аминокислот в организме синтезируются новые белки. Таким образом, почки не только выполняют

мочеобразовательную функцию, но и участвуют в обновлении белков организма. Электролиты реабсорбируются за счет СДГ митохондрий, Na+-, К+-, Са2+--АТФазы

принудительным путем. Вода реабсорбируется за счет базальной исчерченности. Из проксимального отдела остатки первичной мочи поступают в тонкий каналец (tubulus attenuatus).

Тонкий каналец имеет диаметр 13-15 мкм, выстлан уплощенными эпителиоцитами (нефроцитами), которые бедны органеллами, со слабо окрашенной цитоплазмой. В тонком канальце реабсорбируется вода. Из тонкого канальца, который образует нисходящую часть (pars descendens) петли нефрона, остатки первичной мочи поступают в прямой дистальный каналец (tubulus rectus distalis), образующий восходящее колено петли, потом – в извитой дистальный каналец (tubulus contorts distalis). Прямой и извитой дистальные канальцы образуют дистальный отдел (pars distalis) нефрона.

Дистальный отдел нефрона имеет диаметр 20-50 мкм, выстлан нефроцитами кубической формы со светлой цитоплазмой, активным круглым ядром. На апикальной

поверхности этих нефроцитов нет исчерченной каемки, но на базальной поверхности сохраняется базальная исчерченность, в которой содержатся активные Na+-, К+- и Са2+- АТФаза и СДГ митохондрий. В цитоплазме нефроцитов содержится фермент калликреин.

В прямом дистальном канальце и в прилежащей к нему части извитого дистального канальца реабсорбируются электролиты. Эти электролиты накапливаются в строме почки вокруг канальцев и создают здесь высокое осмотическое давление. В первичной моче, протекающей по дистальному канальцу и теряющей электролиты, снижается осмотическое давление. Поэтому, когда эта моча поступает во 2-ю половинку извитого дистального канальца, вода реабсорбируется в соединительнотканную строму, расположенную вокруг канальца. Такой способ поступления воды из канальца в окружающую соединительную ткань называется факультативной реабсорбцией. Из извитого дистального канальца остатки мочи с высокой концентрацией азотистых продуктов и солей поступают в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки в пределах коркового вещества выстланы нефроцитами кубической формы, в пределах мозгового вещества – нефроцитами призматической формы. Есть 2 разновидности нефроцитов: 1) темные, вырабатывающие соляную кислоту, которая подкисляет мочу, и 2) светлые, реабсорбирующие воду и секретирующие простагландины. Реабсорбция воды из собирательных трубочек и второй половинки извитых дистальных канальцев зависит от концетрации антидиуретического гормона гипоталамуса, или вазопрессина. Если этот гормон отсутствует, то вода из собирательных трубочек и дистальной части извитых дистальных канальцев не реабсорбируется. Из собирательных трубочек окончательная моча поступает последовательно в сосочковые канальцы, чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Подкисление мочи соляной кислотой считается 3-й фазой мочеобразования.

Эндокринная система почек. Складывается из 3-х аппаратов: 1) юкстагломерулярного (ЮГА); 2) простагландинового; 3) калликреин-кининового.

Юкстагломерулярный аппарат включает: а) юкстагломерулярные клетки; б) плотное пятно и в) юкставаскулярные клетки.

Юкстагломерулярные клетки располагаются в стенке приносящей и выносящей артериол, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму, содержат синтетический аппарат и секреторные гранулы.

Функция юкстагломерулярных клеток заключается в выделении ренина. Под его влиянием происходит синтез ангиотензина I и превращение его в ангиотензин II, способствующий повышению артериального давления. Ренин стимулирует секрецию альдостерона из клубочковой зоны коры надпоччников. Под влиянием альдостерона повышается реабсорбция натрия и хлора в дистальных канальцах.

Плотное пятно (macula densa) располагается в той части стенки дистального канальца, которая проходит рядом с капиллярным клубочком между приносящей и выносящей артериолой. Клетки плотного пятна узкие, высокие, лежат на тонкой базальной мембране.

Функция плотного пятна заключается в рецепции натрия в протекающей по дистальному канальу моче. Если в моче много натрия, то клетки плотного пятна воздействуют на юкстагломерулярные клетки, из которых выделяется ренин; под влиянием ренина образуются ангиотензин I и II и секретируется альдостерон корой надпочечников. В результате этого повышается артериальное давление и внутрикапиллярное давление в капиллярах клубочков, усиливается фильтрация компонентов плазмы крови (образование первичной мочи) и реабсорбция натрия (под влиянием альдостерона). Это приводит к уменьшению содержания натрия в первичной моче, прекращению возбуждения плотного пятна, прекращению воздействия плотного пятна на юкстагломерулярные клетки и снижению секреции ренина.

Юкставаскулярные клетки располагаются в треугольнике между приносящей и выносящей артериолами и капиллярным клубочком. Эти клетки называются клетками Гурмагтига. Отростки клеток Гурмагтига проходят между петлями капиллярного клубочка и контактируют с мезангиальными клетками. Предполагается, что клетки Гурмагтига и мезангиальные клетки способны вырабатывать ренин в том случае, если истощаются юкстагломерулярные клетки.

Простагландиновый аппарат представлен интерстициальными клетками мозгового вещества почек, светлыми клетками собирательных трубочек, способными вырабатывать простагландины.

Интерстициальные клетки имеют веретеновидную форму и отростки. Одни их отростки контактируют с перитубулярными капиллярами, другие – с прямыми канальцами. В этих клетках имеется синтетический аппарат и гранулы простагландина. Простагландин снижает артериальное давление и реабсорбцию натрияиз канальцев почек. Поэтому в моче увеличивается количество натрия.

Калликреин-кининовый аппарат представлен нефроцитами дистальных канальцев. Из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов поступают предшественники кининогенов. При воздействии калликреина, содержащегося в нефроцитах, на кининогены в их цитоплазме образуется кинин, который активирует секрецию простагландинов из клеток простагландинового аппарата. В результате этого снижается артериальное давление и реабсорбция натрия и воды из почечных канальцев, что приводит к повышению содержания натрия в окончательной моче и увеличению диуреза.

Лимфатические сосуды почки представлены сетью капилляров, которые

парасимпатическими) волокнами и афферентными (чувствительными) нервными волокнами. Эфферентные нервные волокна заканчиваются на кровеносных сосудах почки и на почечных канальцах.

Возрастные изменения почек. Корковое вещество почек у новорожденных составляет 1/4-1/5 часть от мозгового вещества, а у взрослого – 1/2-1/3 часть. Это связано с тем, что по мере роста организма, увеличивается длина и толщина канальцев нефронов. Толщина извитых канальцев у детей – в среднем 18-36 мкм, у взрослого – 40-60 мкм. Особенно интенсивно растут канальцы почек до 2 лет и продолжают развиваться до наступления периода полового созревания. По мере роста почечных канальцев уменьшается плотность расположения почечных телец. У новорожденного на единицу объема приходится 50, к году жизни – 20, а у взрослого – 4-5 телец. В пожилом возрасте в результате склеротических изменений кровеносных сосудов изменяется кровяное давление в капиллярных клубочках, что приводит к снижению фильтрации через трехслойную мембрану и ослаблению мочеобразования. В таком случае для регуляции мочеобразования подключается эндокринный аппарат почки. Из юкстагломерулярных клеток выделяется ренин, под влиянием которого синтезируются ангиотензины, повышающие артериальное давление (почечная гипертензия) и внутрикапиллярное давление в капиллярных клубочках, что способствует компенсации мочеобразования.

Функции почек: 1) мочеобразовательная; 2) сохранение водно-солевого равновесия; 3) сохранение кислотно-щелочного равновесия; 4) выведение шлаков из организма; 5) обеспечение гомеостаза организма; 6) эндокринная функция, в результате которой

осуществляется саморегуляция мочеобразования; кроме того, в юкстагломерулярном аппарате почек вырабатывается эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз.

МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ Представлены чашечками, лоханками, мочеточниками, мочевым пузырем и

мочеиспускательным каналом. Стенка мочевыводящих путей имеет общий план строения.

Стенка чашечек и лоханок включает 4 оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая оболочка представлена переходным эпителием и собственной пластинкой. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечная оболчка состоит из пучков миоцитов, расположенных спирально. Адвентициальная оболочка сформирована из рыхлой соединительной ткани.

Стенка мочеточников состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка, образующая 10-12 продольных складок, представлена 2 слоями: переходным эпителием и собственной пластинкой. Рыхлая соединительная ткань слизистой оболочки без резкой границы переходит в соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе имеются концевые отделы слизистых желез, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки. Мышечная оболочка в верхней части представлена 2 слоями: внутренним продольным и наружным циркулярным; в нижней половине – тремя слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

По ходу мочеточника имеется 3 (иногда 4) секции: верхняя, средняя и нижняя. Между секциями находятся сфинктеры. Эти сфинктеры образованы циркулярно расположенными кавернозными кровеносными сосудами. При наполнении сосудов кровью сфинтеры закрываются, при выходе крови из сосудов – открываются. При открытии сфинктера моча из верхнего отсека переходит в нижний и далее – в мочевой пузырь.

Стенка мочевого пузыря также состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной или адвентициальной.

Слизистая оболочка в пустом мочевом пузыре образует складки. Эти складки в некоторой степени напоминают сосочки языка, поэтому студенты иногда на экзаменах путают препараты мочевого пузыря с языком. Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из 2-х слоев: переходного эпителия и собственной пластинки. В треугольнике между местом впадения мочеточников и выходом мочеиспускательного канала слизистая оболочка складок не образует, здесь в собственной пластинке имеются мелкие слизистые железы. В этом треугольнике отсутствует подслизистая основа.

Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью.

Мышечная оболочка состоит из 3-х слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего циркулярного. Из циркулярного слоя образуется сфинктер мочевого пузыря.

Серозная оболочка покрывает крышу, задне-верхнюю и вехне-боковые поверхности; вся остальная часть мочевого пузыря покрыта адвентициальной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью.

Женский мочеиспускательный канал включает 3 отдела: верхний, среднийй и нижний. Слизистая оболочка верхнего отдела выстлана переходным, промежуточного – многорядным и нижнего – многослойным плоским неороговевающим эпителием.