Функции мочевыделительной системы: 1) выведение шлаков из организма; 2)
участие в водно-солевом обмене; 3) поддержание кислотно-щелочного равновесия; 4) гомеостатическая; 5) эндокринная функции.
Лекция 27
МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Эта система включает семенники, семявыносящие пути, в состав которых входят прямые канальцы, сеть семенника, выносящие канальцы, проток придатка, семявыносящий проток и семяизвергательный проток, который впадает в мочеиспускательный канал. К этой системе также относятся добавочные железы, включающие предстательную железу, бульбоуретральные железы и семенные пузырьки, и половой член.
Развитие. Развитие мужской половой системы складывается из 2-х фаз: 1) индифферентной, так как в течение этой фазы и мужская, и женская половые системы развиваются одинаково, и 2) дифференцированной, во время которой обе системы развиваются по-разному.
На 3-й неделе эмбриогенеза в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, или гаметобласты. Гонобласты с током крови мигрируют к первичным почкам. На 4-й неделе на поверхности первичных почек образуется половой валик, состоящий из целомического эпителия. Клетки полового валика выделяют химическое вещество, вызывающее положительный хемотаксис гонобластов. Поэтому в этот валик и внедряются гонобласты, которые здесь размножаются и дифференцируются в гоноциты. Затем от половых валиков в сторону первичной почки врастают половые шнуры, состоящие из клеток целомического эпителия и гоноцитов. Одновременно с этим от мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток. На этом к началу 6-й недели эмбриогенеза заканчивается индифферентная стадия.
Дифференцированная фаза. В половых Y-хромосомах сперматозоидов имеется ген половой детерминации, который обеспечивает развитие эмбриона по мужскому типу. Под влиянием этого гена на 6-й неделе эмбриогенеза в зачатке семенника образуется 1-й ингибин, под действием которого происходит редукция парамезонефрального протока. От этого протока остается только верхняя часть (гидатида Морганьи) и нижняя часть, котроая позже дифференцируется в простатическую маточку. Одновременно с этим разрастающаяся мезенхима врастает между половым валиком и половыми шнурами, отделяя эти шнуры от валика. Эта мезенхима позже окружает весь семенник и преобразуется в белочную оболочку.
Под влиянием гена половой детерминации на 9-й неделе эмбриогенеза в мезенхиме между половыми шнурами развиваются интерстициальные клетки, вырабатывающие тестостерон, под действием которого происходит дальнейшее развитие семенника. Большее число половых шнуров преобразуется в извитые семенные канальцы, меньшее
– в канальцы сети семенника. Из эпителия канальцев первичной почки развивается эпителий выносящих канальцев семенника. Из мезонефрального протока формируются эпителий протока придатка, семявыносящего и семявыбрасывающего протоков.
К середине эмбриогенеза в половых шнурах из гоноцитов образуются сперматогонии. На 22 неделе эмбриогенеза в канальцах сети семенника вырабатывается
2-й ингибин, который подавляет секрецию фолитропина в гипофизе, а также размножение и дифференцировку гоноцитов. При этом часть сперматогоний подвергается редукции (исчезает). Перед окончанием эмбриогенеза образуется 3-й ингибин, который угнетает секрецию фоллитропина, но не влияет на процесс развития сперматогоний.
В конце эмбриогенеза происходит интенсивное развитие интерстициальных клеток, выделяющих большие дозы тестостерона. Такое количество тестостерона необходимо для формирования гипоталамуса по мужскому типу.
ЯИЧКО
Яичко (testis) снаружи покрыто серозной оболочкой (брюшиной), под которой находится белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани. По заднему краю семенника (яичка) белочная оболочка утолщается и образуется средостение (mediastinum). От средостения отходят множество перегородок, разделяющих семенник на 250 долек. В каждой дольке находится 1-4 извитых семенных канальцев. Всего в яичке 350-400 канальцев. Длина канальца 30-70 см, диаметр – 150-200 мкм.
Между извитыми канальцами располагаются интерстициальные клетки (гландулоциты, клетки Лейдига), секретирующие тестостерон.
Внутри извитых семенных канальцев (canaliculi semeniferi contorti [convoluti])
находится эпителиосперматогенный слой, состоящий из 2 дифферонов клеток: 1) сустентоцитов, развивающихся из клеток целомического эпителия половых шнуров, и 2) развивающихся половых клеток, которые образуются из гоноцитов половых шнуров.
Среди развивающихся половых клеток (клеток сперматогенного эпителия) различают следующие: 1) сперматогонии, лежащие на базальной мембране; 2) во втором слое располагаются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; 3) в третьем – сперматиды; 4) в четвертом – сперматозоиды.
Стенка извитых семенных канальцев состоит из трех слоев: 1) базального; 2)
миоидного; 3) волокнистого.
Базальный слой располагается под базальной мембраной, на которой лежит эпителиосперматогенный слой. Состоит базальный слой из коллагеновых волокон.
Миоидный слой представлен миоидными клетками, развивающимися из мезенхимы и сходными с гладкими миоцитами. Благодаря сокращению этих клеток происходит периодическое сужение просвета извитых семенных канальцев.
Волокнистый слой состоит из 2-х частей: внутренняя часть представлена коллагеновыми волокнами, наружная – фибробластоподобными клетками.
Базальная мембрана, выстилающая внутреннюю поверхность стенки канальцев, имеет толщину около 80 нм. Между базальным и миоидным слоями есть базальная мембрана, такая же мембрана есть и между миоидным и волокнистым слоями.
Сустентоциты эпителиосперматогенного слоя имеют большие размеры,
пирамидную форму. Их широкое основание располагается на базальной мембране, а узкая апикальная часть направлена к центру канальца. На боковых поверхностях сустентоцитов имеются углубления, в которых находятся созревающие половые клетки. На цитолемме сустентоцитов имеются рецепторы к фолликулостимулирующему гормону гипофиза.
Есть 2 вида сустентоциов: темные и светлые. На боковых поверхностях сустентоцитов, ближе к базальному концу, имеются выросты. При помощи этих выростов сустентоциты соединяются друг с другом и образуют зоу плотных контактов. Эта зона разделяет просвет извитого семенного канальца на 2 отдела: 1) базальный
отдел, в котором располагаются сперматогонии, и 2) адлюминальный отдел, в котором находятся все остальные клетки сперматогенного эпителия: сперматоциты 1-го и 2-го порядков, сперматиды и сперматозоиды.
Ядро сустентоцитов расположено в базальной части, имеет неправильную форму, светлую кариоплазму и интенсивно окрашенное трехчленное ядрышко. Трехчленное потому, что рядом с ядрышком находятся уплотненные глыбки околоядрышкового хроматина.
Всустентоцитах хорошо развит комплекс Гольджи, ЭПС, митохондрии, лизосомы.
Всустентоцитах имеются включения белков в виде кристаллоидных палочек, гликогена и липидов.
Функции сустентоцитов: 1) экзокринная, т. е. они вырабатывают жидкий секрет, заполняющий извитые семенные канальцы; 2) эндокринная функция, т. е. светлые сустентоциты секретируют ингибин, угнетающий выработку фоллитропина в гипофизе, а темные сустентоциты вырабатывают фактор, стимулирующий деление развивающихся половых клеток. Сустентоциты вырабатывают андрогенсвязывающий белок, при помощи которого тестостерон транспортируется из базальной в адлюминальную часть извитого семенного канальца; 3) трофическая функция, т. е. обеспечение питанием развивающихся половых клеток; 4) защитная функция, заключающаяся в том, что сустентоциты создают особую среду для развития половых клеток в адлюминальной зоне, т. е. сустентоциты не пропускают в адлюминальную зону различные вредные вещества: токсины, бактерии, антигены, которые могут вызвать иммунную реакцию половых клеток; 5) фагоцитируют погибшие клетки, их фрагменты и другие ненужные в канальце компоненты.
Гематотестикулярный барьер между капиллярами и семенными канальцами представлен двумя частями: 1) между руслом капилляров и базальной частью извитого семенного канальца; 2) между руслом капилляров и адлюминальной частью канальца. 1- й барьер состоит из: 1) эндотелия капилляра; 2) базальной мембраны капилляра; 3) стенки извитого семенного канальца, включающей 3 слоя и 3 базальные мембраны. 2-й барьер состоит из: 1) эндотелия капилляра; 2) базальной мембраны капилляра; 3) стенки извитого семенного канальца; 4) сустентоцитов, которые не пропускают в адлюминальную зону вредные вещества. Если через барьер проникнут клетки даже собственного организма, то начнется иммунная реакция, так как клетки сперматогенного эпителия являются антигенами по отношению к своему организму.
Эндотелий кровеносных капилляров семенников не имеет фенестр, так как мужские половые гормоны поступают в лимфу этих желез.
Функции семенника: 1) генеративная, т. е. развитие половых клеток, или сперматогенез; 2) гормональная, или эндокринная.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Генеративная функция, или сперматогенез складывается из 4-х стадий: 1)
размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) формирование, или спермиогенез.
1-я стадия (размножение). В процессе 1-й стадии происходит митотическое деление сперматогоний. Среди сперматогоний различают стволовые клетки типа А – темные, резервные,неделящиеся; полустволовые клетки типа А – светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хроматина и хорошо выражены ядрышки. Путем
деления светлых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими размерами ядра и более грубыми глыбками хроматина.
Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепочек синцития или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой цитоплазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцития сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрывающуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию – стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.
Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены; 2) синаптены; 3) пахитены; 4) диплотены; 5) диакинеза.
Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимыми подобно тонким нитям.
Синаптена, или зиготена заключается в том, что гомологичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуются биваленты, в которых между хромосомами происходит перекрест (кроссенговер) и обмен генами. В каждом биваленте различают 2 центральные и 2 периферические хроматиды. Кросенговер и обмен генами происходит между центральными хроматидами. После обмена генами хроматиды (сестринские хромосомы) материнских хромосом бивалента отличаются друг от друга содержанием генетического материала. С этого момента хроматиды принято называть монадами, материнские хромосомы – диадами, биваленты – тетрадами.
Пахитена характеризуется тем, что диады подвергаются дальнейшей сперализации, утолщению и укорочению.
Диплотена заключается в том, что монады диад и диады начинают расходиться, между ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом в области кроссенговера.
Диакинез характеризуется дальнейшей сперализацией монад и диад и окончательным формированием тетрад. Из каждого бывшего бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4-х монад, каждая из которых содержит неодинаковый генетический материал. Всего образуется 23 тетрады.
Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деления (1-е деление созревания и 2-е деление созревания).
1-е деление созревания начинается с метафазы. В сперматоците 1-го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна её половинка (диада) обращена к одному полюсу клетки, другая – к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называеиые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоците 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).
2-е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка диады (монада, или хроматида) обращена к одному, другая – к другому полюсу клетки. Во время анафазы монады расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В результате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится гаплоидный набор хромосом.
Стадия формирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды,
который обращен к сустентоциту, располагается комплекс Гольджи. На противоположном полюсе располагается клеточный центр, состоящий из 2-х центриолей.
Комплекс Гольджи преобразуется в плотную гранулу, которая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта шапочка называется акробластом и характерна для ранних сперматид. В центре акробласта поздней сперматиды формируется плотное тельце, которое называется акросомой. В акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (ферменты, участвующие в оплодотворении). Среди этих ферментов есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.
Одна из центриолей клеточного центра, расположенного на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной. Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимальное и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутик (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образует границу между промежуточным и главным отделом жгутика. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терминальным отделом.
Во время стадии формирования значительная часть цитоплазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.
Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.
Следовательно, фаза формирования – это трансформация сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогенеза завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные, подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматическими мостиками и составляли синцитий.
Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), расположенный между проксимальной центриолью и проксимальным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный отдел, расположенный между проксимальным и дистальным кольцами дистальной центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от дистального кольца дистальной центриоли, который заканчивается 4) терминальным отделом.
В центральной части жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротрубочек.
Продолжительность сперматогенеза. Период от момента деления сперматогоний до сформирования сперматозоида составляет 60 суток. Для полного созревания сперматозоида необходимо еще 15 суток. Таким образом, сперматогенез продолжается 75 суток.
Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперматогонии; в другом уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому здесь кроме видны сперматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формироваться сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний еще видны сперматиды и сперматозоиды.
На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказывают недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воздействие радиоактивного излучения и высокой температуры окружающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлюминальной части извитых семенных канальцев (сперматозоиды, сперматиды, сперматоциты),