Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

Ðèñ. 98. Морфологическое разнообразие поверхности базидиом у агарикоидных грибов (à–å — îðèã.; æ — [30]):

à — оттопыренно-волокнисто-чешуйчатая (чешуйчатка оттопыренно-чешуйчатая, Pholiota squarrosoides); á — рыхло- чешуйчатая вначале, затем прижаточешуйчатая, почти восковидная у зрелых базидиом (рядовка обутая, Tricholoma caligatum); â — сетчато-морщинистая с бородавчато-зернистыми ребрами (плютей умбровый, Pluteus umbrosus); ã — гладкая слабослизистая с концентрическими зонами (рыжик деликатесный, Lactarius deliciosus); ä — матовая, сухая,

вначале однородная, затем ареолированная (сыроежка зеленоватая, Russula virescens); å — шелковистая, радиальноволокнистая, трещиноватая с белым мучнистоподобным налетом (волоконница заостренная, Inocybe fastigiata); æ — âî-

локнистая вначале, затем растрескивающаяся на части с крупными, широкими, часто расположенными, концентриче-

скими кругами, чешуйками, в промежутках между которыми видна трама шляпки (гриб-зонтик краснеющий, Macro- lepiota rhacodes)

ные структуры шляпки в местах разрыва как бы растягиваются в большей мере, чем собственно чешуи, или разрываются. Образуется так называемая ареолированная поверхность. К последнему типу близка трещиноватая поверхность, особенно зрелых базидиом, большей

частью связанная с погодными условиями — сухостью воздуха во время плодоношения. Псевдочешуйчатую поверхность образуют остатки общего покрывала. Их всегда

можно отделить от поверхности шляпки без повреждения пилеипеллиса, по консистенции мякоти они обычно отличаются от пилеипеллиса шляпки. Такие чешуи и волокнистовойлочный налет характерны для мухоморовых грибов (Amanitaceae), имеющих развитое

136

Ðèñ. 99. Край шляпки (ориг.):

à— подвернутый; á–ã — в разной степени скошенный; ä — ровный; å, æ — приподнятый;

ç— тупой; è — завернутый кверху

общее покрывало. У других видов оно может оставаться на шляпке как паутинистый налет, мелкие чешуйки, быть мраморно-пятнистым, похожим на мучнисто-слюдяной налет, муч- нисто-припорошенным, белесым (как плоды сливы), одного цвета со шляпкой или отли-

чающимся от нее.

Зональную поверхность образуют зоны на шляпке, при этом происхождение зон различно. В одном случае они образованы тканями с разной степенью гигрофанности и вследствие этого более интенсивно окрашены. В другом случае зоны определяются различным строением пилеипеллиса и выглядят в большей степени шерстистыми, войлочными и т. д.

К р а й ш л я п к и в большинстве случаев несет дополнительную информацию о строении и развитии базидиом. Это наиболее изменчивая ее часть, что отчетливо видно при сравнении края молодых и зрелых плодовых тел (рис. 99). С возрастом край шляпки становится лопастным, волнистым, этим значительно увеличивается площадь гименофора. Распределение мякоти по радиусу шляпки хорошо заметно на шляпках гигрофанного типа. Край у них просвечивающе-полосатый, иногда почти до центрального диска. Если слой мякоти очень тонкий, то пилеипеллис как бы обтягивает пластинки и тогда край шляпки (или почти вся она) становится ребристо-бороздчатым, складчатым, как, например, у навозниковых. Кроме того, после созревания спор шляпки и пластинки могут расплываться. Ребристый край характерен для многих видов, наиболее известные из них — мухоморы, сыроежки. У последних кожица шляпки может не доходить до конца пластинок, оставляя их открытыми, легко отделяться почти целиком или частично, быть приросшей к траме шляпки. Край шляпки несет основную информацию о наличии частного покрывала, которое по своей структуре обычно отличается от пилеипеллиса: это могут быть по-иному расположенные волокна, лоскуты, обрывки пленчатого покрывала, комочки слизи и т. д. Во-

локнистые чешуйки пилеипеллиса по краю могут иметь вид ресничек (род рипартитес, Ripartites). Край шляпки может отличаться по цвету.

Гименофор — часть базидиомы, несущая гимениальный слой и расположенная на нижней стороне шляпки. Наиболее распространенные типы гименофора — пористый, трубчатый и пластинчатый, очень редко встречаются гладкий и жилковатый.

137

Ðèc. 100. Виды пор пористого гименофора [92]:

à— удлиненные; á — округло-угловатые; â — округлые; ã — неправильные узорчато-сетчатые;

ä— смешанной формы (трубчатый гименофор у ножки переходит в пластинчатый)

Пористый и трубчатый гименофоры близки: и тот и другой имеют поры (рис. 100). У трубчатого гименофора стенки трубочек обычно свободно прилегают друг к другу, и их легко разделить. Такой гименофор встречается у подберезовиков и белых грибов. Трубочки пористого гименофора срастаются между собой, и соседние поры имеют общую стенку. Для характеристики трубчатого и пластинчатого гименофоров имеет значение также то, насколько легко трубочки отделяются от мякоти шляпки, важнейшими признаками являются форма и цвет пор, изменение цвета при надавливании и нарушении целостности. Форма пор, особенно у видов с низбегающим на ножку гименофором, меняется по мере развития базидиомы — поры становятся более вытянутыми, решетчатыми.

Пластинчатый гименофор возник позднее трубчатого в результате слияния и недоразвития стенок камер глебы (гименофора) секотиоидных (агарикоидные гастеромицеты) предков агарикоидных грибов. Такой тип гименофора характерен для всех порядков агарикоидных грибов, в отличие от трубчатого, встречающегося только у болетовых, и пористого, свойственного лишь полипоровым и болетовым грибам.

Пластинчатый гименофор у многих групп имеет анастомозы — маленькие перегородки между пластинками — либо разветвленные пластинки. Пластинки гименофора могут быть разной длины или одинаковые, с пластиночками, с анастомозами, вильчатые у ножки, у края шляпки, расположенные часто или редко. Край пластинок также разнообразен по строению и может быть ровным, волнистым, выгрызенным, пильчатым и зубчатым, опу-

138

Ðèñ. 101. Типы пластинок:

шенным иначе, чем сама пластинка, окра-

края пластинок и пор трубчатых грибов. Цвет пластинок у видов с окрашенными спорами меняется по мере созревания спор. Пример тому — изменение цвета от белого, кремового до почти черного у навозниковых и шампиньоновых грибов.

Ножка — важнейшая структурная часть базидиомы. Назначение ее — приподнять над субстратом шляпку с гименофором, обеспечив этим лучшие условия для рассеивания спор. Форма ножки и особенности строения ее частей широко используются в таксономическом определении грибов (рис. 103). Верхняя часть ножки часто является местом прикрепления гименофора. У многих видов верхняя часть ножки конусообразно расширена и гименофор частично продолжается на ножке, низбегая по ней пластинками или трубоч- ками, иногда почти до основания. Например, сеточка, окрашенная или белая, встречается на ножке базидиом маслят, болетусов (белых грибов), болетинусов (решетников), псилоболетинусов. Кроме того, покровная ткань (стипитипеллис) во время роста ножки вытягивается, разрывается, оставаясь на ножке в виде мелких или крупных чешуек. В зависимости от строения стипитипеллиса ножка может быть с мучнистым налетом, зернистая, с капельками выступающего на поверхности млечного сока (рис. 104).

Основание ножки связано с субстратом и у многих видов является корневидным. Субстрат, на котором обитают такие грибы, расположен глубоко в подстилке. Основание часто бывает уплощенным, покрытым щетинистым, ворсистым, войлочным мицелием, может иметь тяжи, шнуры или быть корневидно разветвленным. Вздутое основание ножки — характерный признак многих групп, таких, например, как мухоморы, многие шампиньоны, паутинники, болетовые грибы.

139

Ðèñ. 102. Типы пластинок базидиом агарикоидных грибов по расположению

относительно точки разделения шляпки и ножки (рисунок К. А. Каламеэс):

à — свободные; á — прикрепленные; â — приросшие; ã — узкоприросшие; ä — приросшие воротничком (коллариумом); å — приросшие зубчиком; æ — выемчато приросшие; ç — выемчато приросшие зубцом;

è— закругленно приросшие; ê — слабонизбегающие; ë — сильнонизбегающие;

ì— свободные с нисходящими линиями на ножке

Строение ножки на разрезе — один из постоянных признаков базидиом. Ножка у многих видов трубчатая, на всем протяжении тонкая, хрупкая, иногда волосовидная. Последняя характерная для видов с мелкими базидиомами (мицены, чесночники, ксеромфалины). У видов с толстомясистыми базидиомами ножки могут иметь полости, иногда заполненые рыхлой тканью (встречается у сыроежковых грибов), или бывают камерными (валуй).

Большую информацию о развитии базидиом несут остатки общего и частного покрывал, которые длительное время сохраняются, соответственно, в основании ножки и вверху в виде вольвы и кольца.

Общее покрывало (velum universale). Самыми главными, бросающимися в глаза признаками строения базидиом мухоморовых грибов являются общее и частное покрывала. Остатки общего покрывала на раскрытых и зрелых базидиомах можно обнаружить на поверхности шляпки в виде белых, легко стирающихся лоскутков, бородавочек, паутинистомучнистого налета. Они могут сохраняться долго, на протяжении жизни базидиомы, или легко смываться дождем у старых базидиом. Микроструктуры покрывала и шляпки никак не связаны. Остатки общего покрывала в основании ножки в виде мешочка или сапожка

140