Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

4

1

à

2

8

á

7

4

3

Ðèñ. 110. Строение пластинчатого (à) и трубчатого (á) гименофора агарикоидных грибов [91, 95]:

1 — гимениальный слой; 2 — субгимений; 3 — трама; 4 — базидии; 5 — базидиолы; 6 — цистиды;

7 — споры; 8 — ïîðû

мений). Он относительно однороден и особого таксономического значения в определении грибов не имеет.

Г и м е н и а л ь н ы й с л о й покрывает наружную поверхность пластинок и внутреннюю поверхность трубочек (рис. 110). Он состоит из базидий, на которых экзогенно, на стеригмах, образуются базидиоспоры, базидиол — недоразвившихся базидий или их стерильных аналогов, а также стерильных клеток — цистид. Последние обычно значительно крупнее базидий и возвышаются над гимениальным слоем.

Базидии агарикоидных грибов однородны по форме — чаще всего булавовидные. Обычно они несут четыре споры, однако иногда могут встречаться одновременно одно-, двух-, трехспоровые или только двухспоровые базидии. Морфология базидий имеет особое значение при определении многих таксономических групп. У некоторых навозниковых грибов встречаются базидии с утолщенными стенками. Базидии гигрофоровых грибов очень узкие и длинные, в шесть и более раз длиннее споры. Базидии и споры созревают не

146

ê

Ðèñ. 111. Цистиды гимениального слоя базидиом агарикоидных грибов:

à— ланцетовидные; á — широколанцетовидные; â, ã — бутылковидные; ä — головчатые;

å— толстостенные с выростами; æ — зернистые, бородавчатые; ç — цилиндрические с инкрустацией;

è— метулоидные с гарпуновидной шапочкой кристаллов; ê — тонкостенные с шапочкой кристаллов;

ë— толстостенные с шапочкой кристаллов; ì — ветвистые; í — булавовидные

одновременно, поэтому в гимениальном слое имеются и молодые базидии (базидиолы), на которых еще не появились стеригмы, и вполне сформировавшиеся. Объем базидии почти равен суммарному объему развивающихся на ней спор [27].

Споры агарикоидных грибов одноклеточные, с многослойной оболочкой (см. рис. 102). Обычно выделяют эндоспорий — тонкий и бесцветный внутренний слой, затем эписпорий — самый толстый слой; у видов с окрашенными спорами он окрашен. Внешний слой, или экзоспорий, обычно орнаментированный — шиповатый, ребристый, бородавча- тый, амилоидный. Эписпорий может быть свободным на значительной части поверхности споры, образуя «пузыри». Такие споры называются калиптратными. На апикальном конце споры имеется пора, или каллус, — тонкостенное выпуклое место. Около апикуса часто выражен гладкостенный супраапикулярный диск. Споры агарикоидных грибов асимметричны. Строение оболочки спор, их форма и цвет, цвет спорового порошка — константные признаки, они имеют большое таксономическое значение.

Цистиды (стерильные элементы гимения) образуются в субгимениальном слое, так же как и другие элементы гимения — базидии и базидиолы. Цистиды, местоположение кото-

рых ограничивается боковой поверхностью пластинок или внутренней поверхностью трубочек, называются плевроцистидами, а расположенные по краю пластинок или по краю пор трубочек — хейлоцистидами. Цистиды, встречающиеся в пилеипеллисе шляпки, называются пилеоцистидами, в стипитипеллисе ножки — каулоцистидами (ñì. ðèñ. 107).

В проводящих системах трамы образуются также цистидоподобные структуры. Это крупные, толстостенные, большого диаметра гифы, заканчивающиеся цистидоподобными

147

à

á

â

ä

å

ã

Ðèñ. 112. Типы пилеипеллиса агарикоидных грибов [50, 67, 100]:

à — кутис паутинника фиолетового (Cortinarius violaceum); á — иксокутис гигроцибе (Hygrocybe fornicata); â — иксокутис куфофиллюса сиреневого (Cuphophyllus subviolaceus); ã — триходермис псевдогигроцибе (Pseudohygrocybe calciphila), внизу — элементы чешуек центра шляпки; ä — триходермис цистодермы зернистой (Ñystoderma granulosum), слева — элементы чешуек пилеипеллиса; å — иксотриходермис гигрофоруса (Hygrophorus pudorinus); æ — гименодермис; ç — рамеальный тип пилеипеллиса чесночника веточкового (Marasmius ramealis); è — эпителий меланофиллюма ежевидно-

колючего (Melanophyllum echinatum); ê — эпителий камарофиллопсиса вонючего (Camarophyllopsis foetens)

клетками. Они со временем могут проникать в гимениальный слой как на краю пластинок, так и на боковых поверхностях [27]. К числу псевдоцистид принадлежат лактиферы (ëàòè-

циферы) — толстые гифы, несущие млечный сок. Они характерны для многих групп, в том числе для груздей. У некоторых видов грибов порядка болетовые встречаются олеоцисти-

äû — со смолистой инкрустацией стенок, нередко окрашенные. Толстостенные метулоиды, берущие начало в траме гименофора, также относятся к псевдоцистидам. Они встре-

148

чаются в базидиомах некоторых полипоровых (панус грубый, Panus rudis), агариковых

(волоконница, Inocybe) и часто несут шапочку кристаллов. Окрашенные псевдоцистиды с желтым содержимым получили название хризоцистид. Они характерны для чешуйчаток (Pholiota), строфарий (Stropharia), ложных опят (Hypholoma) в семействе строфариевых

грибов (Strophareaceae).

Форма цистид, особенно их апикуса, широко используется при определении видов. Он может быть широкоовальным, заостренным, лопатовидным, вильчатым, с выростами в виде рогов или клюва, бородавчатым, гарпуновидным, древовидным, головчатым, может нести шапочку кристаллов, слизь, в которой находятся кристаллы, и т. д. (рис. 111). Содержимое цистид также является характерным признаком многих групп. Оно может быть амилоидным, зернистым, с крупными каплями, окрашиваться в коричневый цвет при воз-

действии гидроксидом калия. Кристаллы на цистидах некоторых видов рода хруплянка (Psathyrella) становятся оливково-зелеными после обработки водным раствором аммиака.

Микроструктуры пилеипеллиса и стипитипеллиса. Пилеипеллис и стипитипел- лис — покровные ткани шляпки и ножки — часто по своему строению близки. Выделяют пять типов пилеипеллиса (рис. 112).

Кутис — сухой или влажный, но не клейкий, на вид гладкий. Состоит из недифференцированных или слабодифференцированных гиф приблизительно одного диаметра, расположенных более или менее параллельно поверхности шляпки, лишь иногда с отдельными

торчащими гифами или пучками гиф.

Иксокутис — клейкий или слизистый, при подсыхании блестящий. Отличается от кутиса тем, что его внешний слой состоит из более тонких желатинизированных гиф. Распо-

ложение гиф — параллельно поверхности шляпки.

Триходермис — сухой или слегка влажный, но не клейкий, на вид матовый, шероховатый, мелкочешуйчатый. Состоит из гиф, расположенных перпендикулярно поверхности шляпки. Клетки гиф обычно несколько отличаются по диаметру или по форме от клеток

мякоти шляпки. Пучки торчащих гиф часто образуют чешуйки.

Иксотриходермис — клейкий или слизистый, при подсыхании обычно блестящий. Отличается от триходермиса тем, что его внешний слой образован более тонкими, желатинизированными гифами. Эти гифы расположены так же, как и в триходермисе, — перпен-

дикулярно поверхности шляпки.

Эпителий — сухой или влажный, но не клейкий, обычно гигрофанный, под микроскопом гимениевидный. Состоит из видоизмененных гиф, окончания которых расположены перпендикулярно поверхности шляпки и образованы деформированными (сильно расширенными и укороченными), плотно прилегающими друг к другу клетками.

Систематические группы

Ключ для определения порядков группы Agaricales s. l. [77]

1. Гименофор трубчатый либо пластинчатый. Если пластинчатый, то пластники темноокрашенные, дуго-

образно спускающиеся на ножку, с веретеновидными оливково-бурыми спорами или с многочисленными анастомозами, образующими на ножке сетчато-ячеистый узор. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Boletales

— Гименофор пористый либо пластинчатый, последний часто с пильчатым краем, всегда светлоокрашенный, белый, кремовый, сероватый, низбегающий на ножку линиями либо образующий сеточку. Плодовые

149

тела с центральной, эксцентрической либо боковой ножкой, сидячие, у большинства видов мясистые, реже почти сухие, кожистые или почти деревянистые. Поверхность войлочно-волосистая либо гладкая. У немно-

гих видов — частное покрывало, быстро исчезающее. Споры белые, кремовые, серые. Гифальная система моно-, димитическая. Обитают исключительно на растительных остатках и древесине . . . . . . . Polyporales

— Гименофор пластинчатый, пластинки иные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2. Мякоть гетерогенная, споры орнаментированные, амилоидные, шаровидные или широкоовальные

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Russulales

— Мякоть гомогенная . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Agaricales

Ключ для определения семейств группы Agaricales s. l. (Из [27] с изменениями)

1. Гименофор пластинчатый . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

— Гименофор трубчатый . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

2. Трама гетеромерная, с гнездами сфероцист. Споровый порошок белый, кремовый, охристый. Споры с ами-

лоидной орнаментацией. Карпофоры (базидиомы, плодовые тела) с млечным соком, если без него — ломкие; шляпки часто яркие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Russulaceae

–– Трама гомеомерная, состоящая только из гиф. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. Пластинки свободные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

— Пластинки прикрепленные или низбегающие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

4. Споровый порошок белый, карпофоры с вольвой, а если без вольвы, то шляпка слизистая; либо споровый порошок розовый, карпофоры с вольвой или без нее . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amanitaceae

— Споровый порошок белый, бледный, темный, почти черный. Карпофоры без вольвы, обычно с частным покрывалом, шляпка не слизистая. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Agaricaceae

5. Споровый порошок белый, бледный, желтоватый, розовый, охристый . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

— Споровый порошок бурый, темный, черный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 6. Споры розовые, угловатые или ребристые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhodophyllaceae (Entolomataceae)

— Споры не розовые, а если розовые, то не угловатые и не ребристые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

7. Шляпка боковая или эксцентрическая. Обитают обычно на древесине . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

— Шляпка с центральной, реже с эксцентрической ножкой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

8. Весь карпофор и споры розовые, шляпка со студенистым слоем. Обитают на сухой древесине клена мелколистного . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tricholomataceae

— Карпофор не розовый, а если розовый, то без студенистой прослойки. Обитают на сухой древесине бархата (феллодендрона). Споровый порошок белый, сиреневатый, розовый . . . . . . . . . . . . . Pleurotaceae

9. Шляпка зернистая или шелковистая, до 1 см диаметром, весь карпофор лиловый . . . . . . . . . Agaricaceae

— Шляпка не зернистая; если лиловая, то не шелковистая и диаметром более 1 см . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

10. Пластинки толстые, шляпка слизистая, гигрофанная, часто яркая. Споры гладкие, бесцветные

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hygrophoraceae

— Пластинки не толстые (тогда споры различной формы), а если толстые, то розовые или лиловые, а споры округлые, шиповатые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tricholomataceae

11. Шляпка с центральной, редко эксцентрической ножкой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

— Шляпка боковая. Споровый порошок бурый. Обитают на сухой древесине . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

12. Споры имеют пору . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

— Споры без поры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

150