à |
á |
â |
ã |
ä |
å |
æ |
ç |
è |
ê |
ë |
ó ô
ì |
í |
î |
ï |
ð |
ñ |
ò |
|
÷
õ |
ö |
ø |
Ðèñ. 103. Ножки базидиом агарикоидных грибов [27, 94, 101]:
à — цилиндрическая; á — веретеновидная; â — булавовидная; ã — конусообразная, расширенная кверху; ä — с клубневидным основанием; å — вздутоверетеновидная в основании; æ — с окаймленным клубнем; ç — перетянутая в основании; è — с прогибами; ê — уплощенно-сдавленная с боков; ë — широковеретеновидная к основанию; ì — веретеновидная укореняющаяся; í — цилиндрическая, пустотелая; î — с многочисленными камерами, пустотами; ï — выстланная — середина заполнена рыхлой, отличающейся от стенок ножки трамой; ð — трубчатая; ñ — вырастающая из склероция; ò — суженная в основании, укореняющаяся; ó — с вольвой в основании; ô — клубневидно утолщенная с поясками бородавок, остатками общего покрывала; õ — слегка булавовидная в основании, щетинисто-опушенная; ö — с корне-
видными тяжами мицелия; ÷ — с базальным диском в основании; ø — нитевидная
называются вольвой. Вольва может быть свободной или приросшей и оставаться на поверхности ножки в виде волокнистых поясков или рядов бородавочек, валиков и т. д. (рис. 105). Характер общего покрывала и его остатков на ножке, особенности микроскопического строения — наличие или отсутствие сфероцист, их количество — широко используются в систематике грибов. Общее покрывало у других групп агарикоидных грибов не столь ярко выражено, как у мухоморовых. Оно может быть войлочным, волокнистым, паутинистым, слизистым и др.
Частное покрывало (velum partiale). Кроме общего покрывала, базидиомы агарикоидных грибов, в том числе и большинства мухоморовых, имеют частное. У грибов, имеющих оба покрывала, частное расположено под общим и прикрывает гименофор вплоть до его созревания. Одним краем оно прикреплено к шляпке, другим — к ножке, поэтому при разрыве остается или по краю шляпки, или кольцом на ножке, или на шляпке и ножке одновре-
141
|
|
|
менно. Частное покрывало может быть паути- |
|
|
|
|
нистым, пленчатым или слизистым, войлоч- |
|
|
|
|
но-волокнистым, волокнисто-чешуйчатым. Оно |
|
|
|
|
может быть ярко выраженным, как у мухо- |
|
|
|
|
моровых грибов или шампиньонов, и сохра- |
|
|
|
|
няться на зрелых плодовых телах либо мало- |
|
|
|
|
мощным и быстро исчезающим (рис. 106). По- |
|
|
|
|
этому для определения грибов надо собирать |
|
|
|
|
как молодые, так и зрелые базидиомы. Нали- |
|
|
|
|
чие частного |
покрывала, вместе с другими |
à |
á |
â |
признаками, |
характеризует систематические |
|
|
|
группы грибов. Так, паутинистое покрывало |
|
Ðèñ. 104. Поверхность ножки болетовых грибов |
имеют грибы семейства паутинниковые, оно |
|||
|
|
|||
|
|
|
встречается и у других групп агарикоидных |
|
|
(îðèã.): |
|
|
|
|
à — зернистая (маслята, Suillus sp.); |
грибов, хотя и не столь явно выраженное. Ши- |
||
|
|
|
||
|
á — чешуйчатая (обабки, Leccinum sp.); |
роко распространены слизистые общее и част- |
||
|
â — сетчатая (болетусы, Boletus sp.) |
ное покрывала, например, у болетовых, гигро- |
||
форовых, строфариевых грибов.
Трама базидиом, или мякоть, может быть гигрофанной, сухой, плотной, твердой,
упругой, резинистой, волокнистой, сырообразной, хрящеватой, жесткой, жесткокожистой или мягкомясистой. С возрастом базидиом трама может сильно меняться. У полипоровых
|
|
грибов она становится плотной, до жест- |
|
|
ко-пробково-деревянистой или хрящева- |
|
|
той, у болетовых (маслята, обабки) из |
|
|
твердой, плотной она делается мягкой и |
|
|
рыхлой, сминающейся при надавлива- |
|
|
нии. У некоторых агариковых грибов |
|
|
(чесночник, Marasmius) мякоть высох- |
|
|
ших при сухой и жаркой погоде бази- |
|
|
диом после дождя оживает. Этот признак |
|
|
настолько характерен, что является диаг- |
|
|
ностическим при определении рода. |
|
|
Характеристика мякоти будет не- |
|
|
полной без определения вкуса и запаха. |
|
|
Вкус мякоти в разных частях базидиомы |
|
á |
может быть различным, причем он может |
à |
â |
|
|
|
проявиться не сразу: вначале — пресный, |
|
|
потом острый, горький, перечный и т. д. |
|
|
Запах лучше проявляется в момент |
Ðèñ. 105. Базидиомы мухоморовых грибов (ориг.): |
сбора, потому что при подсыхании бази- |
|
|
||
|
|
диомы он становится менее заметным. |
|
à — мухомор вонючий (Amanita citrina); |
|
|
á — мухомор красный (A. muscaria); |
Базидиомы многих грибов пахнут фрук- |
|
|
|
|
â — поплавок серый (Amanitopsis vaginata) |
тами, миндалем, анисом, редькой, хре- |
142
á
à
ç
ã
æ
ä
â
å
Ðèñ. 106. Остатки частного покрывала в виде кольца на ножке базидиом агарикоидных грибов (ориг.):
à — светло-желтое двойное кольцо (внутреннее — слизистое, наружное — пленчатое, толстое, пухлое) масленка лиственничного(Suillus grevillei); á — двойное кольцо шампиньона (Agaricus sp.); â — пленчатое, снаружи серовато-сире- невое, внутри белое кольцо масленка настоящего (Suillus luteus); ã — кольцо, образованое разрывом двойного общего
покрывала (внутреннего — соломенно-желтого, наружного — пурпурового, разрывающегося на чешуйки) у болетинуса азиатского, или решетника (Boletinus asiaticus); ä — кольцо раструбом кверху, по строению поверхности и цвету идентичное шляпке и ножке ниже кольца, внутри белое волокнистое, у цистодермы кольценожковой (Cystoderma fallax); å — войлочное кирпично-розовое кольцо огневки, или рядовки перевязанной (Tricholoma focale); æ — кольцо повислое, гладкое, пленчатое, беловатое или серовато-фиолетовое у мухомора порфирового (Amanita porphyria); ç — вначале
торчащее вверх, затем повислое кольцо аннеллярии полуяйцевидной (Annellaria semiovata)
143
ном. Могут быть неприятные запахи, например хлора, старой селедки (запах триметиламина), кошачьих испражнений.
Цвет мякоти и его изменение на воздухе (резкое или постепенное побурение, покраснение, посинение) тоже характерны и важны для определения грибов. Например, у подосиновика желто-бурого мякоть на воздухе сереет, чернеет (поэтому их в быту называют черными грибами), у подосиновика красно-бурого — синеет, у обабка окисляющегося — розовеет, а основание ножки становится голубовато-зеленоватым. У сыроежковых грибов характерную окраску мякоти придает окисляющийся на воздухе млечный сок.
Особенности вкуса, цвета, запаха часто находят отражение в названии видов — млеч- ник пахучий, млечник лиловеющий, масленок перечный, марасмиус чесночный и т. д.
Микроструктуры базидиом
Все макростуктуры базидиом — шляпка, гименофор, ножка, общее и частное покрывала сложены грибными тканями. Покровные ткани различаются по месту расположения: на поверхности шляпки это пилеипеллис, на ножке — стипитипеллис, на гименофоре — гименипеллис (гимений, гимениальный слой); все внутренние части базидиом, лежащие
под покровными структурами, объединены понятием «трама» (рис. 107).
Микроструктуры трамы шляпки и ножки. Гифальная система агарикоидных грибов может включать один или два типа гиф. Последний вариант встречается у видов порядка полипоровые, по строению гифальной системы они близки к афиллофоровым грибам. Трама сыроежковых грибов, кроме обычных генеративных гиф с характерными
для базидиомицетов удлиненными формами и тонкими стенками, содержит гнезда круглых клеток, называемых сфероцистами. Такая трама является неоднородной, гетеромер-
íîé (ðèñ. 108).
1
2
3
4
3 4
5
6
7
Гнезда сферических клеток нарушают механи-
ческую прочность тканей, поэтому базидиомы сыроежек (род Russula) хрупкие, ломкие, особенно плас-
тинки. У другого рода семейства сыроежковые — груздей (Lactarius) — сфероцисты в пластинках рас-
полагаются только у основания, а в ткани шляпки и ножки встречаются так же часто, как и у сыроежек. Кроме того, трама груздей вся пронизана толстыми млечными гифами. Наличие сфероцист — основной признак для отнесения видов к порядку сыроежковые.
Для порядков болетовые и агариковые характерна гомеомерная трама, состоящая только из гиф.
Ðèñ. 107. Расположение микроструктур в базидиомах
агарикоидных грибов:
1 — пилеипеллис, пилеоцистиды; 2 — трама: гифы, сфероцисты; 3 —
базидии, базидиолы, плевроцистиды, сфероцисты (в траме пластинки); 4 — хейлоцистиды; 5 — каулоцистиды; 6 — стипитипеллис; 7 —
сфероцисты
144
У некоторых групп агариковых грибов в мя- |
1 |
|
|
коти базидиом встречаются млечные гифы, |
|
а также метулоиды — толстостенные гифы, |
|
|
2 |
конечные клетки которых у зрелых базидиом |
|
проникают в гимениальный слой метулоид- |
|
ными цистидами. В плодовых телах болето- |
|
вых грибов встречаются олеоцистиды, про- |
3 |
|
|
исхождение которых, как и метулоидных |
|
цистид, связано с трамой. |
|
Микроструктуры гименофора. Ãèìå- нофор состоит из двух частей. Внутренняя стерильная часть называется мякотью, или трамой. На внешней поверхности трамы формируются субгимениальный и гимениальный слои гименофора.
Строение т р а м ы г и м е н о ф о р а изучают на поперечном разрезе пластинки или продольном разрезе трубочки. Учитывают размеры и форму гиф, их расположение относительно друг друга. Различают несколько типов трамы (рис. 109):
—правильная (регулярная) — сложена гифами, расположенными более или менее параллельно и направленными от основания пластинки к ее краю;
—неправильная (иррегулярная) — состоит из беспорядочно переплетающихся гиф;
—неправильная (иррегулярная) с гнездами сфероцист — округлых клеток, хорошо отличимых от основной ткани;
—билатеральная — состоит из медиа-
стратума (тонкого параллельного слоя гиф |
|
|
|
|
центральной части пластинки) и гиф, отходя- |
|
|
|
|
щих от него под углом к гимениальному слою |
|
|
|
|
и краю пластинки; |
|
|
|
|
— псевдобилатеральная — по располо- |
|
|
|
|
жению гиф аналогична билатеральной траме, |
|
|
|
|
но отклоняющиеся от центральной части ги- |
|
|
|
|
фы — широкобулавовидные; |
|
|
|
|
— инверсная — крупные булавовидные |
à |
á |
â |
|
гифы направлены к центральной оси пластин- |
|
|
|
|
ки, при этом медиастратум не выражен. |
|
|
|
|
Между трамой и гимениальным слоем |
|
|
|
|
располагается субгимениальный слой (субги- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ðèñ. 109. Cтроение трамы гименофора агарикоидных |
|
|
|
|
грибов [98]: |
|
|
|
|
à — правильная (регулярная); á — неправильная (иррегуляр- |
|
|
|
|
íàÿ); â — иррегулярная с гнездами сфероцист; ã — билате- |
|
|
|
|
ральная; ä — псевдобилатеральная; å — инверсная |
ã |
ä |
å |
|
145