РАЗМНОЖЕНИЕ. Имеются все типы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное - частями таллома (без образования ризоидов, спор и гамет). Бесполое - зооспорами (реже неподвижными спорами). Половой процесс - изогамия, гетерогамия, оогамия.
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ. У большинства есть и гаметофит и спорофит или гаметоспорофит (т.е. таллом, который может давать одновременно и споры и гаметы). Эти формы могут быть по размерам одинаковыми и различными. У высокоразвитых (десмарестиевые, ламинариевые и циклоспоровые) - чередование поколений строгое. Гаметофит эфемерен. У примитивных долгое время может размножение идти при помощи бесполого поколения, затем приходит черед половому поколению. Формы тела при этом похожи.
ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ бурых водорослей. Есть эфемерные, однолетние и многолетние слоевища. У многолетних форм обычно сохраняются ризоиды и стволы. Бурые водоросли дольше живут при низкой температуре. Температурный оптимум бурых водорослей - умеренно низкие температуры.
МЕСТООБИТАНИЯ. Прибрежные участки моря (даже опресненные) до глубины 100-200м (чаще на глубинах 8-15м) с каменистым грунтом для прикрепления. Обязательно наличие достаточного количества света, движение воды и большое количество биогенов.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И РОЛЬ. В морях являются одним из главных источников органического вещества. Пища для многих морских обитателей. Дарвин сравнивал с тропическими лесами, но полагал, что водоросли кормят больше видов, чем леса. Отрицательное значение - обрастания на днище судов.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЧЕЛОВЕКОМ. Широко известны бурые водоросли как пищевой продукт («морская капуста»). Но главную ценность представляет содержащаяся в оболочке клеток бурых водорослей АЛЬГИНОВАЯ КИСЛОТА. Известна только у бурых. Ее соли (альгинат натрия) широко используются в промышленности для стабилизации растворов и суспензий. В пищевой промышленности - для повышения качества пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков), для сохранения свойств растворов при замораживании и размораживании. Кроме этого - для повышения качества различных красящих и клеющих веществ, качества печатания книг, изготовления невыцветающих и непромокающих тканей, при производстве пластмасс, синтетических волокон, стойких лакокрасочных покрытий, высококачественных смазок, растворимых хирургических нитей, в фармакологии и парфюмерии, в брикетировании топлива, в производстве электродов для сварки и многого другого. В фармацевтической промышленности широко используется МАННИТ: диабетические продукты и др. В лекарственных целях - препараты из бурых водорослей содержат йод, микроэлементы. Могут использоваться как добавки в еду, в корм животным, как удобрения.
СИСТЕМАТИКА БУРЫХ ВОДОРОСЛЕЙ. Из-за сложности строения и циклов размножения выделяют много порядков (10-14). Есть много классификаций. Чаще делят на два класса:
1 Класс. Циклоспоровые или круглоспоровые. Смены генераций нет, гаметофит развивается внутри спорофита в особых органах - концептакулах, которые и выглядят как круглые ямки.
Характерные представители:
Род фукус (Fucus). Многолетний таллом, плоский, ремневидный с ветвлением. Имеют воздушные пузыри. Северные и умеренные моря.
Род цистозира (Cystoseira). Таллом сильноразветвленный. Теплые моря. Воздушные пузыри в виде четок.
Род саргассум (Sargassum). Кустистый таллом, на веточках листообразные пластины, в пазухах шары пневматофоры.
Рис.34. Представители циклоспоровых: 1 - цистозира бородатая (Cystoseira barbata), 2 - цистозира косматая (C.crinita), 3 - саргассум (Sargassum), 4 - фукус (Fucus).
2 Класс. Феозооспоровых. Спорофит и гаметофит существуют как самостоятельные формы развития.
Включают две группы: изогенератные - одинаковы и спорофит и гаметофит, и гетерогенератные - спорофит мощный, гаметофит маленький.
К изогенератным бурым водорослям относятся представители родов эктокарпус, диктиота, падина и лр.
Род эктокарпус (Ectocarpus). В холодных морях. Однорядные нити, гетеротрихальная структура. Кустики из разветвляющихся нитей зеленовато-бурого цвета. Ветвление дихотомическое.
Род диктиота (Dictyota). Таллом плоский, дихотомически разветвленный. Род падина (Padina) - таллом плоский вееровидный.
Гетерогенератные включают больше родов. В частности:
Род ламинария (Laminaria). Крупные растения их одной или нескольких листовых пластин с цилиндрической стеблевой частью. Паренхимное строение. "Морская капуста". Зимует ризоид и черешок. Гаметофит в виде маленькой нити, отдельно мужской и женской. Женские клетки (одна в оогонии) оплодотворяются сперматозоидом. Зигота развивается в спорофит. Много видов. В северных морях значима ламинария сахаристая (L.saccarina), пальчаторассеченная (L.gigitata), северная (L.hyperborea).
Род макроцистис (Macrocystis) - длинные стебли на них листья, в пазухах пневматофоры . До 60 м. Прирост - 1м/сутки.
Род нереоцистис (Nereocystis) - ствол и на нем веточки с листьями. 15-25 м.
Род алария (Alaria) - пластина, стволик, ризоиды.
Род хорда (Chorda) - тело как шнур ("морская струна"), до 2м.
Рис.35. Представители феозооспоровых: 1 - Ectocarpus, 2 - Dictyota, 3 - Padina, 4 - Laminaria, 5 - Nereocystis, 6 - Alaria, 7 - Macrocystis.
9. Пирофитовые водоросли - Pyrrophyta
Своеобразные, преимущественно одноклеточные, неоднородные по многим признакам водоросли. Широко распространенны.
ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. Существует набор из 5 общих признаков, характерных для всех пирофитовых водорослей. Это: 1. Наличие спино-брюшного строения; 2. Наличие на теле бороздок; 3. Наличие двух разных по форме, месту расположения и функциям жгутиков; 4. Наличие глотки; 5. Наличие особых преломляющих свет телец (трихоцист).
ОКРАСКА пиррофитовых. Связана с окраской хлоропластов. По разнообразию окраски хлоропластов пирофитовым принадлежит ПЕРВОЕ МЕСТО среди водорослей. Помимо хлорофилла двух типов "а" и "с", содержат много других пигментов. Их сочетание таково, что среди пирофитовых можно встретить представителей с ОЛИВКОВЫМИ, БУРЫМИ, КОРИЧНЕВЫМИ, ЖЕЛТЫМИ, ЗОЛОТИСТЫМИ, КРАСНЫМИ, реже ГОЛУБЫМИ, СИНИМИ и иными по оттенкам хлоропластами. Есть неокрашенные. Только чисто зеленая окраска хлоропластов полностью отсутствует. В лучшем случае может встретиться светло-зеленая - у хлоромонадофитовых.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ТЕЛА Большинство пирофитовых имеют монадную структуру. Вследствие этого большинство зоологов относят их к животным - жгутиконосцам из типа простейших. Однако у них есть и другие типы морфологической структуры, присущие только растениям - ПАЛЬМЕЛЛОИДНАЯ, КОККОИДНАЯ, НИТЧАТАЯ (у одного рода). Есть и АМЕБОИДНАЯ.
КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ. Протопласт обычный. Запасные питательные .вещества - крахмал, масло. У многих поверх оболочки есть панцирь - бывает очень сложным. РАЗМНОЖЕНИЕ - делением, есть бесполое. Половое неизвестно.
МЕСТА ОБИТАНИЯ. Чаще всего делят на три подотдела:
Хлоромонадофитовые, Криптофитовые и Динофитовые. При этом каждая группа имеет свою преимущественную нишу обитания.
Хлороманадофитовые - в "закисленных" водоемах (рН<7).
Криптофитовые - в искусственных и загрязненных водоемах (пруды, отстойники).
Динофитовые - в чистых пресных и морских водоемах.
СЛОЖНОСТЬ ИЗУЧЕНИЯ - при фиксации изменяются до неузнаваемости. Лучше изучать на живых.
ЗНАЧЕНИЕ: Большое.
1. Могут давать большую биомассу (пища рыбам, отложения, большая роль в кругообороте веществ);
2. Индикаторы сапробности (степени загрязненности вод) и состояния водоема;
3. Являются активными «санитарами» грязных вод;
4. По панцирям динофитовых водорослей можно оценивать возраст осадочных пород естественных водоемов.
СИСТЕМАТИКА. Выделяют три подотдела: хлоромонадофитовые, криптофитовые, динофитовые.
1 подотдел Хлоромонадофитовые. Достаточно крупные (100мкм) формы. Обитатели болот. Тело сплющено сверху вниз. Бороздка одна. Глотка треугольная. Оболочка тела нежная. Хлоропласты многочисленные светло-зеленые. Запасные вещества - масла. Хлорофилл только один - "а". Трихоцисты среди хлоропластов. При соприкосновениях с предметами могут выбрасываться в виде слизистых нитей, а клетка отскакивает в сторону. Два жгутика - из глотки: плавательный вперед и рулевой назад.
Роды: гониостомус, меротрихия, вакуолярия и др.
Рис.36. Представители хлоромонадофитовых: 1 - Goniostomum (а - вид клетки со спинной стороны, б - вид сбоку), 2 - Vacuolaria (а - вид со спины, б - вид сбоку), 3 - Merotrichia.
2 подотдел Криптофитовые. Особенности - наличие в клетках особых эллипсовидных зерен Мопа.
Трихоцисты (преломляющие свет тельца) сконцентрированы на внутренней стороне глотки. Брюшная сторона тела плоская или слабо вогнутая. Спинная - выпуклая. На брюшную сторону открывается глотка. Жгутики выходят из глотки. Оба вперед, но они разные по длине. Хлоропластов 1-2 крупных. Разного цвета. Самый крупный род - криптомонас. Его представитель C.curvatus (криптомонас искривленный) в большом количетсве встречается в фитопланктоне городской канализации, сахарных заводов. Многие другие рода этой группы имеют свой собственный преобладающий цвет: родомонас - темно- или ярко-красный; хроомонас - синий; цианомонас - сине-зеленый; криптохризис - бурый; цианофора и хиломонас - бесцветные. Последний обычен в навозной жиже.
Рис.37. Представители криптофитовых: 1 - Cryptomonas sp. (а - с брюшной стороны, б - вид сбоку, в - вид сверху), 2 - Rhodomonas tenuis, 3 - Chroomonas coerulea, 4 - Cyanomonas americana, 5 - Cryptochrysis commutata, 6 - Cryptomonas curvata, 7 - C. platyuris, 8 - Cyanophora paradoxa, 9 - C. tetracyana, 10 - Chilomonas paramaecium.
3 подотдел Динофитовые. Самый крупный и самый разнообразный (полиморфный) подотдел пирофитовых водорослей. Входящие в этот подотдел водоросли часто называют ДИНОФЛАГЕЛЛЯТАМИ или ПЕРИДИНЕЯМИ. Главная их особенность - наличие панциря с двумя бороздками вокруг клетки.
В бороздках жгутики. Поперечная борозда делит панцирь на верхнюю (эпивальва) и нижнюю (гиповальва) части. Размножаются делением панциря надвое. Недостающая часть вырабатывается. Обитатели чистых пресных и морских вод. Холодолюбивы (осень, зима, весна). Представители:
Род гимнодиниум - встречаются в сфагновых болота, весной.
Род церациум - известно много видов. Распространены как в морских, так и в пресных водоемах. В пресных водах часто встречается церациум ласточковидный. Теплолюбивый. При массовом цветении дает буровато-белесую окраску стариц. Есть небольшое число видов с коккоидной и нитевидной структурами тела.
Род ноктилука (ночесветка) - распространена в теплых морях. При механическом воздействии - светится.
Рис.37. Представители пресноводных (А) и морских (Б) динофитовых: 1 - Gymnodinium fuscum, 2 - G. paradoxum, 3 - Amphidinium geitleri, 4 - Ceratium hirundinella, 5 - Katodinium planum, 6 - Peridinium cinctum (а - вид с брюшной стороны, б - вид со спинной стороны), 7 - Amphidinium exstensum, 8 - Gyrodinium nasutum, 9 - Nocticula sp., 10 - Peridinium divergens, 10 - Ceratium arcticum, 11 - C. tripos.
10. Эвгленовые водоросли - Euglenophyta
Преобладают монадные (жгутиковые) формы.
ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. Размеры от 4 до 500 мкм, жгутиков 2. Ассиметричны. Чаще всего веретеновидной формы. Оболочка - плотная пеликула, имеющая косые бороздки и гребни (ребристая орнаментация). Подвижны. Легко изгибаются, могут несколько менять форму.
Лишь немногие виды морфологически представленные пальмелловидной структурой утратили возможность к движению и сидят на слизистых ножках. Имеют глотку. Хлоропласты разной формы. Имеется светочувствительный глазок - стигма. Содержат хлорофилл "а" и "в". Каротины.
Запасное питательное вещество - парамилон.
Размножение - делением. Покоятся в цистах.
Половоое размножение неизвестно.
Типы питания: Различные.
У некоторых - только фототорофный тип питания (нужен свет, углекислота - типичный фотосинтез),
у бесцветных форм есть сапрофитный (осмотическое потребление готовой органики) и голозойный ("кусками" готовой органики) типы питания.
Место обитания. Обитают в стоящих прогретых пресных водоемах. Могут давать "цветение". Активные санитары. Являются индикаторами сапробности.
СИСТЕМАТИКА. Отдел эвгленовых включает один класс Euglenophyceae и один порядок Euglenales.
Наиболее характерными родами являются:
Род евглена (Euglena). Типичный центральный род. Веретеновидны. Окрашены в зеленый цвет.
Род астазия (Astasia). Похожи на эвглен, но бесцветны. Чаще встречаются там, где имеется гниющая растительность, на заболоченных участках.
Род факус (Fhacus). Сплющены. Впереди один жгутик, сзади острый отросток. Тело скручено.
Род трахеломонас (Trachelomonas) Один жгутик. Клетка находится в домике, инкрустированом солями железа. Чаще всего встречаются в гумифицированных водоемах.
Рис.38 Зеленые (1-7) и окрашенные (8-12) эвгленовые водоросли: 1 - Euglena viridis, эвглена зеленая, 2 - E. acus, 3 - E. convoluta, 4 - E. gracilis, 5 - Eutreptia pyrenoidifera, 6 - Euglena oxyuris, 7 - Lepocinclis marssonii); 8 - Trachelomonas bituricensis, 9 - Strombomonas ensifera, 10 - Fhacus longicauda, 11 - Euglena sanguinea, 12 - Euglena erhenbergii.
Рис.39 Бесцветные эвгленовые водоросли: 1- Distigma proteus, 2 - Astasia inflata, 3 - Rhabdomonas costata, 4 - Peranema trichophorum, 5 - Entosiphon sulcatum, 6 - Heteronema acus, 7 - Petalomonas steinii, 8 - Gyropaigne cosmos, 9 - Cyclidiopsis acus, 10 - Petalomonas praegnans, 11 - Menoidium pellucidum, 12 - Urceolus cyclostomus, 13 и 14 - Heteronema acus, 15 - Anisonema prosgeobium, 16 - Peranema pleururum, 17 - Menoidium tortuosum, 18 - Urceolus platyrhynchus.
11. Зеленые водоросли - Chlorophyta
Крупнейший отдел среди настоящих водорослей. Насчитывает от 13 до 20 тыс.видов. Главные особенности - преобладание в пигментной системе хлорофилла-a и -b, а значит - чаще всего чисто зеленая окраска тела. Есть и другие пигменты - каротины, ксантофиллы. Поэтому иногда бывают и др. разновидности окраски. Например, красная при накоплении гематохрома. Эукариоты. Клетки у зеленых водорослей разных видов могут быть одноядерными и многоядерными. Оболочка целлюлозная или пектиновая. Запасные питательные вещества - крахмал, реже масло.