тұратынкөпқабаттыұрықтыңтүзiлуi.Гаструляцияныңнегiзгiмеханизмдерiтаңдамалыжасушалықорынауыстыру,агрегацияжәнетаңдамалысорттауболыптабылады.Детерминация - (анықтау, шектеу) морфогенездiң алғашқы кезеңдерінде дамып кележатқанағзабөлiмдерiарасындағысапалықайырмашылықтардыңпайдаболуы.Детерминацияның негізінде кейбір гендердің активтенуі немесе м-РНҚ және ақуыздардыңсинтезіжатыр.Детерминация – дамудың нақты бағытын айқындайтын функционалдық жүйе.Детерминациянәтижесіндеэмбрионжасушалары бастапқыжасушаларғаұқсамайтын,қайтымсызерекшеліктергеиеболады. Бұлжасушалардыңдифференцациялануыныңөзіндікжасырынтүрідеп теқарастырылады:жасушаөзіжайлыбіледі,бірақоныжариаламайды.[Генетикаподред.Иванова В.И.с.294].Бірдейгендержиынтығыбаржасушалардетерминацияланғаннанкейінсыртқыбелгілерімен, яғни фенотипі бойынша ерекшеленеді. Детерминацияланғанжасушалардыңпотенциалышектеуліболады.Қалыпты даму кезiнде жауапты материалда индуктордың әсерiнен алғашқыда тұрақсыз(лабильды)детерминация,кейiннен-қайтымсыз,стабильдыдетерминацияжүредi.Соданкейiнморфологиялықжіктелубайқалабастайды,яғнимүшенемесеұлпаныңбастамасыпайда боладыжәнеоныңарықарайбөлінуібасталады.Жасушалардың дифференциациялануы - арнайыжасуша, мүшелер мен ұлпалардыңқалыптасуына әкелетiн, дараның даму барысында бiртектi жасушалар мен ұлпалардыңарасында айырмашылықтардың пайда болуыжәнеолардың өзгерулері. Дифференциялауқұрылыс пен қасиеттердiң өзгеруiне негiзделген (жүйке жасушалары жүйке импульстарынтасымалдайтынқасиетке ие,
бездi жасушалар-бездi заттардысекрециялауғақабiлеттiккеие болады және т.б). Дифференцияланудың негiзгi факторлары-алғашқы эмбриональдыжасушалардыңцитоплазмасыныңерекшелігіжәнекөршiлесжасушалардыңарнайыәсерi-индукция.Дифференциялануэтаптары жүйелiтүрдебылайжүредi:1. жасушалардыңдифференциялануының1-шiсебебiжұмыртқажасушацитоплазмасыныңхимиялықәртүрлiлiгiболыптабылады;ол ұрықтанудан кейiн күшейедi: сперматозоидтың жұмыртқа жасушасына енген кездецитоплазмакомпоненттерiнiң қайтаорналастыруы(ооплазматикалықсегрегация);3. жұмыртқажасушасыцитоплазманыңхимиялықәртүрлiлiгібластомерлердiңцитоплазманыңхимиялықәртүрлiлiгiнеауысады–Әрбірбластомерлернақтыморфогенездіңконцентрациясыныңградиентіменорналасқан.Эмбриональды индукция-дамып келе жатқан ағза бөліктерініңөзараәсері, мұндабірбөлігі -индуктор,басқа бөлiгi-жауапқайтаратынжүйесiменәрекеттесіп,оныңдамубағытынанықтайды. Эмбриональды индукцияны қосмекендiлер ұрығының эктодермалықэпителийiндегi көз бұршағын зерттеген кезде Шпеман ашты (2 сурет): көз көпiршiгi →көзбокалы→көзбұршағы(хрусталик)→қасаңқабық.Кейінірекол,осыжануарлардагаструланыңэктодермасынанжүйкепластинкасытүзілуүшін,хордомезодермаменэктодерманыңжанасуыкерекекенінкөрсетті.Бұлқарым-қатынасбiрiншiреттiэмбриональдыиндукциядеп,алиндуктор-бластопордыңарқаернiұйымдастырушыдепаталады.
1-алдыңғыми; 2-эктодерма,3- көз көпіршігі; 4- көз бокалы; 5-көзбұршағыныңбастамасы; 6-көз бұршағы; 7-қасаңқабық; 8- торлықабат.Тәжiрибе көрсетiлгендей, жауап беружүйесi индуктордың әсерiнен дифференцияланып,одан арыжиі өзі пайда болатын мүшелер бастамасы мен ұлпалардың индукторы болады,ұрықтыңбүкiлдамуынаиндукциялыққарым-қатынастардыңтiзбегi болыптабылады.Бірқатар жағдайларда индуктордың әсері ғана емес әсерді қабылдайтын жүйенің де арықарай индуктордың жіктелуіне септігін тигізетіні анықталды. Индукция жүзегеасуүшіниндуктордың әсерiне ұшырайтын жасушаларкеректi компетенцияларға ие болу керек.Компетенциядеп - эмбриональды материалдың әртүрлi өзгерiстер әсерiне жауап қайтаруқабiлетiнайтамыз.Онтогенез механизмдеріне келесi үдерістер жатады: пролиферация немесе жасушалықкөбею (бөліну), миграция немесе жасушаның орын ауыстыруы,жасушалардыңсұрыпталуы,олардыңбағдарламалыжойылуы(апоптоз).Жасушалардыңпролиферациясы(көбею,бөліну)-онтогенездегiмаңыздыүдеріс.Бiржасушалызиготаныңбөлiнуiарқылыкөпжасушалыұрықдамиды.Бөлшектенукезіндежасаушалардыңпролеферациясыкейінгікезеңдергеқарағандажылдам өтеді. Гаструляция, органогенез кезеңдерінде ұррықтың белгілі бір бөліктеріндепролеферациятаңдамалыжүреді.Пролеферацияжылдамдығыжоқарыболғансайынэмбриогенездесапалыөзгерістержүреді.Бөлiнуағзаныңөсуiнқамтамасызетедi.Жасушалардыңпролиферациясыморфогенетикалықпроцестердiқамтамасызетедi.Постнатальды онтогенезде жасушалардың бөлiнуiнен зақымдалған мүшелердiң жаңаруы,қайта құрылуы, жаралардың жазылу үдерісi жүредi. Жасушалар бөлiнуi әр түрлi уақытта,
әржердеәртүрліқарқындылықпенөтедi,клональдысипаттыболадыжәнеүнемігенетикалықбақылаудаболады.Жасушаның бөлінуінің жылдамдығы тез немесе баяу болса пролиферацияның бұзылуынаалыпкеледі.Пролиферацияның бұзылуы: гипоплазия - пролиферацияның төмендеуі (ахондроплазия),гиперплазия – пролиферацияның жоғарылауы (макросомия), жүйке түтігінің деффектісі –жабықжүйкетүтігініңбұзылуы,қасқыртаңдайлықжәнеқоянерін–дамунемесеұлпалардыңбірігуібұзылады.Эмбриональдықбастамғапролиферациябелгілібірпішінбермейді,жасушаларретсізорналасады.Кейінірекжасушаларқайтатоптасадыжәнеорыналмастырадыжәнеұрықтыңбастамасыбелгілібірпішінгеие болады.Жасушалар миграциясы немесе жасушалардың орын ауыстыруыныңонтогенезүдерісіндеүлкенролiбар,олгенетикалықбақылаудыңжәнеқоршағанжасушаларменұлпаларәсерiніңқарамағындаболады.Жасушаның орын алмасуы немесе олардың миграциясы әсіресе гаструляцияжәнеморфогенезкезіндебелсендіболады.Жасушаныңмиграциясынажүйкеніңтармақталуын қарастыруға болады. Ол белсенді түрде бүкіл денеге тармақталады жәнетоптасады.Жасушалардыңбіртобыэпидермискеқарайауады,екіншітобықұрсаққақарай бағыт алады дасезімтал симпатикалық және парасимпатикалықтүйіндер (ганглии)түзеді.Бас жақтан шығатын жүйке тармақтары бет жақа қарайжылжи бастайды және жүйке,шеміршекжәнебұлшықетжасушаларынабастамабереді.Соныменқатаралғашқыжыныс жасушаларысарыуыздыңэнтодермасынанжыныс безініңбастамасынақарайжылжуымиграцияғамысал
болады.
Жасушалар миграциясының бұзылуы туа-бiткен даму ақаулықтарына, яғни мүшелердiң толық жетiлмеуi мен гетеротопияға (орнының өзгеруi) әкелiп соқтырады. Мысалы, нейробласттар миграциясының бұзылуы ақ затта сұр зат аралшықтарының пайда болуына, микро-және макрогирия, полигирия, агирияға әкеледi (микрогирия мен полигирия-үлкен ми сыңарларында көп майда йірімдердің аномальды орналасуы; макрогирия (пахигирия)- йірімдердің жуандауы; агирия-үлкен ми сыңарлардың иiрiмдерi мен ойыстарының болмауы (тегiс ми). Сондай -ақ миграцияның бұзылуына жұмыртқаның ұмаға түспеуі крипторхизм мысал болады.
Жасушалардың сұрыпталуы және олардың таңдамалы адгезиясы қалыпты дамуды қамтамасыз етiп, морфогенезде маңызды роль атқарады және генетикалық бақылау мен қоршаған жасушалар әсерiнің бақылауында болады.
Эмбриогенез үдерісі кезінде жасушалар бөлініп, бір-бірін танып, топтасып жабысады. және нақты жасушаның қабатын түзеді, әрі қарай жасушалар таңдамалы сұрыпталады.
Жасушалардың сұрыпталуы гастуляция кезінде белсенді жүреді.
Мембраналардың ерекшелігі мен жасушаның қозғалу дәрежесі сұрыпталудың міндетті шарты болып табылады.
Амфибий ұрығының гаструла сатысына эксперимент жүргізілді: трипсин ферментінің көмегімен жасушаларды диссоциациялады, жасушаларды ретсіз орналасқанша араластырады, белгі бір уақыт өткеннен кейін жасушалар бір-бірімен еркін миграцияланып қайта топтасады.
Содан ретсіз араласқан жасушалар қайта топтасып жасушаның үш қабатын түзеді: экто-, мезо-, энтодерма. Бір типті жасушалар өз-ара жабысып сұрыпталу қасиетіне ие болады. Жасушалардың таңдамалы сұрыпталуы кезінде жасушалардың өзара байланысуы