жататындар: а)
РНҚ – полимеразалар. РНҚ – полимеразалар ДНҚ молекуласынан а-РНҚ-ныңматрицалықсинтезінқамтамасызетеді.ТранскрипцияныңжылдамдығыменқарқындылығыРНҚ–полимеразаактивтілігінебайланысты;ә)
эндонуклеазалар-транскрипцияүдерісінеәсерететінферменттер.ОларДНҚ-ғатаңбаретіндеенгізіліпкейбір полимеразалар үшін инициация сайтының ролін атқарады; б
) топоизомеразалар,хеликазаларжәнебасқабелоктар-ДНҚорамдарынтарқатуғақатынасуы,ДНҚ-менәрекеттесе отырып оның үш өрімдік құрылымын өзгертіп транскрипция үдерісіне әсеретеді;в)
ДНҚ-метилаза–транскрипцияныбаяулататынфермент,бұлферменттіңантогонистері,керісіншетранскрипцияныңжүруінжылдамдатады;г)
гистондықацетилазалар мен диацетилазалартранскрипция жылдамдығына әсер ететін ферменттер;д)
АТФ жасушадағы энергия көзі, транскрипция қарқындылығына әсер етеді, е)
кальций,магнийиондарыхроматинніңқұрылымынөзгертіп,гендерактивтілігініңөзгеруінеықпалынтигізеді.BrittenжәнеDavidson,(1969)эукариоттықгендерактивтілігініңтранскрипциялық деңгейде реттелуін сипаттайтын гендік-батареялық модель құрастырыпұсынды. Ол модель бойынша ДНҚ-ның нуклеотидтер жүйесінде төрт кластың болатыныжорамалданады:
-
прокариоттар оперонындағы құрылымдық гендер тәрізді өнімсинтездейтін гендер;
-
рецепторлықсайт - әр өнім синтездейтін генмен қатар орналасқан прокариоттық оперондағы операторлық жүйелерге ұқсас нуклеотидтер реті;
-
интеграторлық ген – прокариоттық оперондағы реттеуші генге ұқсас, рецепторлық сайттың активтілігіне әсер етеін белоктың синтезін бақылайтын ген;
-
сенсорлықсайт – интеграторлық геннің активтілігін реттейді. Интеграторлық геннің транскрипциясы тек сенсорлық сайттың активтенуінен соң ғана жүреді.
Сенсорлықсайттыарнайыгормондарменбелоктартаныпоныменбайланысыпинтеграторлықгенніңтранскрипциясын бастайды.Гендік-батареялық модельге сай өнім синтездеуші және интеграторлық гендер РНҚ-ныңсинтезінеқатынасатынДНҚмолекуласындағыарнайынуклеотидтержүйесі,алрецепторлық және сенсорлық сайттар осы жүйелердің танылу үдерістеріне көмектеседі,бірақ РНҚ синтезіне қатынаспайды. Бір сенсорлық сайтпен бақыланатын құрылымдықгендерқатарынгендер батареясы деп атайды.
Транскрипцияның соңы мен трансляция басталудың арасындағы
кезеңпосттрансляциялықкезеңдепаталады. Ондамынаүдерістер жүреді:
-
А-РНҚ-ға «қалпақтың» («кэп») және «құйрықтың» жалғануы. Бұл үдерістердің анық мәні толық шешілмеген, бірақ а-РНҚ-ны тануға және оның ядродан цитоплазмаға шығуына жағдай туғызады деп жорамалдайды.
-
Ядролық РНҚ-ның процессингі кезінде интрондардың қырқылып түсіп, қалған экзондардың сплайсингі (жалғануы) жүреді. Процессингке арнайы ядролық бөлшектер немесе кіші ядролық рибонуклео-протеиндер (мя РНП) қатынасады. Олардың құрамында У1, У2, У3, У4, У5 және У6 кіші ядролық РНП-лар болады.
Дифференциалды немесе альтернативтік сплайсинг дифференциацияланып жатқанлимфоциттерге қажет әртүрлі белоктардың түзілуін қамтамасыз етеді. Осы альтернативтіксплайсинг механизмі бойынша екі жетілген а-РНҚ-ға сәйкес екі түрлі белок молекулалары(иммуноглобиндер)түзіледі.Біра-РНҚ-ныңқұрамындаболатынақпаратжазылғаннуклеотидтер жүйесі (экзондар) альтернативтік сплайсинг нәтижесінде екінші а-РНҚ-даақпаратыжоқ интрондар түріндеболады.
-
Ядрода синтезделетін барлық а-РНҚ-ның 5%-ға жуығы цитоплазмаға шықпай ядрода қалады. Мұның себебі интрондары алынып тасталғаннан кейінгі а-РНҚ молекуласы
бөліктерінің ядрода бұзылуы т.б. болуы ықтимал. Сонымен қатар кейбір интрондар а-РНҚ-нытанып,оныңцитоплазмағашығуынакөмектеседідегенжорамалайтылады(Maсlean,Hall, 1987).
-
Түзілген а-РНҚ-ның біраз бөлігі цитоплазмада ыдырап кетеді. Эукариоттық а-РНҚ-ның ыдырау жылдамдығы түрліше. А-РНҚ-ның ыдырау жылдамдығының түрліше болуы гендер активтілігіне әсер етуі мүмкін.
Мысалы,жасушалықциклдыңбарысында
гистондыбелоктардыңқарқындысинтезделуі S кезеңінің бастапқы кезінде өте қажет, өйткені осы кезеңде жаңадан түзілгенДНҚтізбектерінуклеосомаларменқамтамасызетілуітиіс.Қазіргікездегистондарсинтезінің жылдамдығы транскрипциялық деңгейде ғана емес, сонымен қатар гистондықа-РНҚыдыраужылдамдығындағыерекшеліктермендереттелетініжайлыпікірлерайтылады.Гендерэкспрессиясынтрансляциялықдеңгейдебақылаупрокариоттарменэукариоттарда түрліше жолдармен іске асырылады. Прокариоттардың көпшілік а-РНҚ-ларыныңтрансляциясытранскрипцияменқатарбіруақыттажүреді.Эукариоттықжасушаларда трансляция транскрипциядан кейін, процессинг нәтижесінде жетілген а-РНҚтүзілгенненсоң басталады.Трансляциялықбақылаудыңіскеасырылужолдары:
-
А-РНҚ-ның өмір сүру ұзақтығының жоғарылауы – информосомалардың немесе жасырын а-РНҚ-ның түзілуі арқылы іске асырылады. Мысалы, ұрықтанбаған жұмыртқа жасушасы әдетте биологиялық активті емес, бірақ ұрықтанудан соң іле-шала митотикалық аппараттың, жасушалық мембрананың белоктары мен гистондардың синтезі жүре бастайды.
-
Белоктарсинтезделужылдамдығыныңреттелуі . Трансляциялық бақылаудың бұл механизмі де жетілген, ұрықтанбаған жұмыртқа жасушасында байқалады.Бұл жасушалар тыныштық күйде болып белок синтезделу процестері төменгі деңгейде жүріп жатады. Белок синтезделу қарқындылығының төмен болу себебі: а-РНҚ-ның жеткіліксіздігі емес, әзірше белгісіз, «жинақтаушы фактор» деп аталатын элементтің жетіспеуі. Бұл элемент рибосоманың а-РНҚ-мен қосылып кешен түзуіне қатынасатын болуы тиіс (рибосома+а- РНҚ).
-
Мысалы, жібек көбелегінің (Bombyx mori) пілләсі түзілу үдерісінде «жібек» безі тек бір ғана белоктың түрін – фиброинды синтездейді. Фиброин белогының ұзақ уақыт синтезделуі, оның а-РНҚ-ның өмір сүруі ұзақтығының жоғарылауына байланысты.
Эукариоттардыңқалыптыжағдайдағыа-РНҚ-сы3сағатқажуықөмірсүредідесоңынаныдырапкетеді.Алфиброиндықа-РНҚбірнешекүнөмірсүріп,солуақытаралығындафиброинның109молекуласынсинтездепүлгереді.«Жібек»безіжалпыалғанда 1015-ке жуық фиброин молекуласын (300 микрограмм) синтездейді. Фиброиндықа-РНҚ-ныңөмірсүруменқызметатқаруынұзартатынфеноменболмағанжағдайдафиброинның қажетті мөлшері синтезделу үшін жібек көбелегініңқұртына 25 есе артықгенқажет болып, олар 100 күндейжұмысістеген болар еді.