қызметідептүсіндіреді.ЖакобжәнеМонотеориясыбойыншареттеушіген(i)репрессор-ақуызынсинтездейді, ортада индуктор (лактоза)жоқ кезде ол оператормен (о) байланысып оныактивсіздендіреді,Lac–оперондағыүшLac–цистрондартранскрипцияланбайды.Құрылымдықгендердіңтранскрипциясыныңиндукциясын(басталуы)былайтүсіндіругеболады,жасушағаенгенлактозаиндукторретіндерепрессорбелогыменбайланысыпоныоператорданажыратыпактивсіздендіреді.Репрессорданажырағаноператороперонныңжұмысістеуінемүмкіндікбереді:құрылымдықгендердіңүйлесімдітранскрипциясыментрансляциясыбасталады.Репрессорбелогындаекітүрліқайтажабылмайтынсайттарболады:1)операторменбайланыстыратынсайт;2)индукторменбайланысусайты.ЖакобжәнеМононыңзерттеулерікезінде(1961жылдары)промотордыңбарекендігіжәнерепрессорлықреттелудіңмеханизміжайлыдеректерболмаған.КейінірекE.coli-діңДНҚтізбегіндеРНҚполимеразаферментіжалғанатынпромоторлықсайттыңбарекндігіжәнеолсайтрепрессор(і)геніменоператор(о)гендерініңарасындаорналасқаныбелгіліболды.РепрессоргеніLac–оперонынанбөлекмоноцистрондыа-РНҚтранскрипциаланыпрепрессорақуызынсинтездейді.Ағзағатүскениндукторғажауапретіндебарлықүшфермент бір ғана полицистронды а-РНҚ трансляциялануынан синтезделетін болғандықтаноперонбір тұтасжүйеретіндежұмысістейді.
Көптеген бактериялық гендер позитивтік бақылаудың қарамағында болады. ГендерактивтілігініңпозитивтікбақыланумеханизмінақтыэффекторфакторыбаркездеактивтіліктікүшейтіпРНҚ-полимеразаныңпромоторғажалғануымена-РНҚ-ныңсинтезделуін (транскрипцияны)жылдамдатады.Гендер активтілігінпозитивтібақылауға мысал ретінде өзімізгебелгіліE.coli-діңLac–опероныналайық.Позитивтікбақылаудыңмәнімынада,жасушадаглюкозаменгалактозабаркездеLac-оперонактивтіемес,сондықтанLac–а-РНҚ-ныңсинтезіжүрмейді, β- галактозидаза ферменті де синтезделмейді. зделмейдіlac-оперонныңпозитивтіреттелуіЛактозалықі-репрессорынактивсіздендіру үшінортадатекглюкозаныңболғаныжеткіліксіз. Глюкозаға қосымша элемент циклдық АМФ-катаболизмдік активтендірушібелок (КАБ)-тың болуы қажет. Олай болса жасушада Lac – а-РНҚ-ның транскрипциясы олортада индуктор ретінде глюкоза және циклдық (ц)АМФ-КАБ бар кезде жүреді. Циклдық(ц)АМФ-КАБ–тыңактивтілігіглюкозаныңконцентрациясынабайланысты.ГлюкозаLac–оперонныңактивтілігінежанамаингибиторлық(тоқтататындай)әсеретеді.ЦиклдықАМФ-тыңкішігіріммолекулаларыішектаяқшасынанбасқакөптегенбактерияларда да кездеседі, олардың синтезделуі аденил – циклаза ферментінің көмегіменжүреді, оныңжасушадағы концентрациясы жанама түрде глюкозаның метаболизміменреттеледі. Егерде бактерия өсетін ортада глюкоза жеткілікті болатын болса онда цАМФконцентрациясытөменболады,алортадаглюкозаныңметаболизмінеқатыспайтын
глицерол немесе көмірсулардың басқада көзідеріболатын болса цАМФ концентрациясыжоғарылайды.цАМФконцентрациясыныңбақыланумеханизмітолықашылғанжоқ.Lac – оперонының активтілігінің реттелуінде цАМФ маңызды. Сонымен қатар ішектаяқшасыныңжасушасындаLac–опероныныңактивтілігінреттеугеқатынасатынкатаболизмдік активтендіруші белок (КАБ) «сrp» генінің өнімі болып табылады. Осы сrpнемесеаденил–циклазагендерініңмутацияғаұшырауыLac–а-РНҚ-нысинтездеуқабілетінен айырады, сондықтан Lac а-РНҚ синтезінің басталуы үшін жасушада осы екігеннің (цАМФ және КАБ) өнімдерінің болуы қажет. КАБ және ц АМФ бірігіп бірге Lac-жүйесінің активті реттеуші элементі болып табылады. Олар транскрипцияның басталуыүшінДНК тізбегінің промоторлар қатарымен байланысуы қажет.Олай болса цАМФ жәнеКАБ кешені репрессорға (негативті реттелуге) қарама-қарсы қасиет көрсететін позитивтікреттеуші болып табылады. Бұл Lac- оперонының активтілігі бір-біріне тәуелсіз позитивтіжәненегативті механизмдермен реттелетіндігінкөрсетеді.Жасушадағы кейбір ферменттердің мөлшері олар синтездейтін соңғы өнімдердіңконцентрациясынабайланыстыөзгеріпотырады.Егержасушадасоңғыөнімдердіңмөлшеріжоғарылап,артыпкетсеолферменттердіңсинтезітоқталады.Ондайферменттерді репрессибельдік ферменттер деп, ал соңғы өнімдерін– корепрессор депатайды.Реттеушігенапорепрессордепаталатынзаттысинтездейді.Апорепрессоркорепрессорменқосылыпактивтіқызметатқаратынрепрессормолекуласынтүзейді.Репрессорсинтездік үдерістергеқатынасатынбарлықгендердіңактивтілігінтежейді.Мысалы,Salmonellatyphimuriumбактериясындагистидинаминқышқылыныңконцентрациясы жоғары ортада гистидин корепрессор ретінде әсер етеді. Ол корепрессорретінде
гистидиннің синтезіне қатынасатын барлық 10 ферменттің түзілуін тоқтатады.
Мұндай репрессия типін үйлесімдік (координациялық) репрессия деп атайды.
Репрессияның бұл типін координациялау репрессиясы деп атайды. Salmonellatyphimurium-ныңкоординацияланғанрепрессиясыдепатайды.
Прокариоттық гендер активтілігінің трансляциялық деңгейде реттелуі а-РНҚ-ныңөмір сүру ұзақтығына тікелей байланысты. А-РНҚ-ның ферменттік ыдырауы оның 51-ұшынанбасталып31-ұшындааяқталады,яғниа-РНҚ-ныңбіріншіболыпсинтезделгенұшы,біріншіболыпыдырайды.Ішектаяқшасыныңа-РНҚ-сыныңорташаөмірсүруұзақтығы-2минуткежуық.А-РНҚ-ныңферменттікыдырау жылдамдығынаоның51-ұшындаорналасқан арнайынуклеотидтар жүйесідеәсеретуімүмкін.А-РНҚ-ның өмір сүру ұзақтығы сонымен қатар оның трансляциясына қатынасатынбосрибосомалардыңсанынабайланыстыауытқиды.Осысебептібактериялардатүрлібелоктар синтезі жылдамдығының түрліше болуы трансляция жылдамдығымен емес солжасушадағырибосомалар санымен анықталады.Мысалы, ішек таяқшасының (E. coli) лактозалық жүйесіндегі жалпы бір операторменбақыланатын құрылымдық гендердегі үш цистрон үш ферментті синтездейтіні айтылды.Олар:а)β-галактозидаза;ә)галактозид-пермеаза;б)галактозид-ацетилаза.Бұлбелоктардың синтезделу арақатынасы 1:1/2:1/5-ке тең. Бұл арақатынас осы үш белоктыңтрансляциясыжүретінполицистрондықа-РНҚ-ның51-ұшынанолардыңорналасуарақашықтығынбейнелейді.Гендернеғұрлымполицистрондыа-РНҚ-51-ұшынаннеғұрлымалысорналасқансайынсинтезделетінбелоктыңмөлшерідеазаятүседі.Рибосомалардың а-РНҚ-ғы түрлі старттық нүктелерге жалғануы оперондағы құрылымдықZ, Y, A гендері синтездейтін белоктардың сан мөлшерінің түрліше болуына әсерін тигізедідегенжорамалайтылады.Гендерактивтілігібелоктардыңсинтезіаяқталғаннанкейіндереттелуімүмкін.Бақылаудыңбұлтүрінгендер